Жуки́-скакуны́(лат.Cicindelinae) — подсемейство жуков-жужелиц. Название связано со способностью этих жуков к быстрому бегу. По соотношению скорости, иногда превышающей 2 м/с, и размеров тела (обычно 1—2 см) эти насекомые оказываются самыми быстрыми наземными животными[1]. Некоторые виды полезны для сельского хозяйства как хищники, контролирующие численность вредителей[2].
Скакуны распространены повсеместно, за исключением о. Тасмания, Антарктики и некоторых островов в мировом океане[3]. В России из трибы Cicindelini встречаются 6 родов и 39 видов, а именно роды Calomera, Cephalota, Chaetodera, Cicindela, Cylindera и Myriochila[4]. На Дальнем Востоке обитает 10 видов скакунов и на Сахалине 5 видов[5]. В Северной Америке обитают 109 видов,[6] из них в США обитают 97 видов[7].
Характеристика
В Северной Америке самым большим скакуном является вид Amblycheila cylindriformis[8] длиной 29—35 мм[9]. Крупнейшие представители группы — род Мантикоры, распространенный в Африке, с длиной тела до 7 см.
Скакуны имеют большие глаза, длинные, стройные ноги и изогнутые мандибулы[2]. Голова шире переднеспинки[10]. Они являются хищниками и во взрослой и в личиночной формах. Обычно встречаются особи размером от 1 до 2 см, но бывают и виды размером в 5 см[2]. Усики 11-члениковые[3]. Мандибулы серповидные, длинные, плоские, с двумя-тремя крупными зубцами на внутреннем крае[10]. Лапки тонкие (благодаря которым они быстро бегают), выпуклые большие глаза (глаза являются одной из главных признаков по которой диагностируют особь). Ярко окрашенные и имеют иридисцентный блеск. Надкрылья не имеют бороздок и точечных рядов, обычно с жёлтыми перевязями.[10].
Члены рода Cicindela — дневные жуки, а члены Tetracha, Omus, Amblycheila и Manticora — ночные. Cicindela и Tetracha имеют яркую окраску, а другие роды скакунов преимущественно чёрные. Жуки часто и очень хорошо используют крылья для полёта и, подобно мухе, улетают, почувствовав опасность[11]. Взрослые особи достигают 8—41 мм в длину[6].
Расчёты учёных показывают, что жук мог бы развивать 200—300 км/ч если бы он был размером с человека. Например, скакун полевой развивает скорость до 0,62 м/с или 2.25 км/ч[12]. Взрослые жуки встречаются как в дневное время, так и в ночное[3][13].
Их русское название «скакуны» и английское — «tiger beetle» (жуки-тигры, или тигровые жуки) отражают грациозность, проворность и отличное зрение жуков. Скакуны чутко реагируют на приближение человека. Почуяв человека, они резко взлетают и приземляются в нескольких метрах от него, затем оборачиваются и наблюдают за ним, пока тот не уйдёт[14]. Жуки имеют разнообразный яркий окрас, что делает их бабочками в мире жуков. Это привлекает коллекционеров жуков.[3][13] Часто можно наблюдать (например у вида скакуна-межняка), как два жука ходят вместе: самец, прицепившись между переднеспинкой и надкрыльями самки мандибулами, ездит на ней верхом[15].
Личинка
Рисунок личинки скакуна-межняка. A — общий вид, B — вид головы снизу, C — ротовой аппарат, D — максилла, E — передняя нога.
Личинки скакунов резко отличаются от личинок других жужелиц: голова лишь с четырьмя глазками на каждой стороне, пятый тергит брюшка с двумя крючками, церок нет[10]. Имеют большую голову и спинной горб. Наружные опорные отростки горба пятого брюшного сегмента длинные, серпообразно или немного S-образно, изогнутые, постепенно заостряющиеся к концу и выдвинуты вперёд и слегка вверх. Внутренние — направлены перпендикулярно спинной поверхности. Они короткие, с резким, и часто шипастым сужением у вершины[16]. Наружные, направленные вперёд опорные отростки пятого брюшногосегмента почти прямые, шиповидные, слегка загибающиеся во внутрь. Внутренне опорные отростки имеют схожую форму и также направлены вперёд. Проксимальная часть наружных отростков с двумя сильными щитниками. (Дагестан, Средняя Азия; Grammognatha euphratica)[16].
Скакуны считаются хорошо показательными видами и изучается биоразнообразие в их экологии. Обычно они живут на песчаной земле в степях, пустынях, на песчаных карьерах и берегах, недавно вспаханной земле и на песчаных тропинках в лесу[17].
Встретить их можно в жаркий солнечный день, быстро бегающими по земле прерывистым бегом, то есть пробегают короткое расстояние останавливаются для того, чтобы осмотреться на присутствие добычи — мелких беспозвоночных, затем снова пробегают примерно такое же расстояние, но если добыча будет обнаружена, скакун немедленно догонит её. Излюбленной добычей для них являются муравьи. Поймав добычу, жук сдавливает своими челюстями её в массу в виде шарика[19]. Затем жук расщепляет жёсткие части тела добычи сильно воздействующими ферментами[13][19] (внекишечное пищеварение ещё не проглоченной пищи). Эти ферменты способны даже разъесть ткань сачка[19]. Изучить, какая пища более предпочтительна жуком, обследовав останки в желудке жука, как это делается у других хищных насекомых, практически нельзя из-за того, что пища сжижена внекишечным пищеварением[19].
Самка откладывает яйца в почву в неглубокую камеру[12]. После вылупления личинки из яйца и её склеротизирования она начинает увеличивать камеру, в которой было отложено яйцо, в туннель. Личинка взрыхляет почву своими мандибулами, а потом своей головой и переднеспинкой выносит почву на поверхность. На поверхности личинка выбрасывает эту почву через свою голову и переднесинку[20]. Туннель личинка увеличивает после каждой линьки; перед линькой она закрывает свой туннель на входе[13]. Хоть большинство видов и роют туннели в почве, есть некоторые виды, такие как из родов Neocollyris и Ctenostoma, которые делают их в усыхающих или гниющих сучьях, либо в стоячей растительности. Глубина туннелей бывает разной — от 15 до 200 см, это зависит от возраста личинки, вида, сезона и субстрата[20].
Личинки S-образные, на верхней части брюшка имеются зубцы (на пятом сегменте), которые используются для того, чтобы можно было уцепиться и удержаться в их вертикальных норах. У речных видов личинки способны выжить при случае наводнения в течение длительного времени. Норы достигают от 20-25 см до 100 см глубиной. Самая глубокая нора зарегистрирована у вида Cicindela lepida, личинка которого вырыла нору 180 см глубиной[3][13].
Взрослые жуки большинства видов встречаются лишь на протяжении летнего времени. Личинки же попадаются с конца лета по осень, зиму личинка проводит в её последней личиночной стадии. В виде куколки — весной, для летних видов. Обычно личинки встречаются там же, где и их взрослые особи. Иногда личинок можно найти чуть дальше местообитания взрослых жуков (для большинства видов), в частности это относится к видам живущим на берегах морей[3][13].
Первоначально скакуны были семействомCicindelidae, но сейчас многие исследователи представляют его подсемейством Cicindelinae семейства Carabidae. Совсем недавно некоторые авторы пытались вписать его в подсемейство Carabinae в качестве трибы, но не получили поддержки в этом со стороны коллег.
К подсемейству относят 2 100 видов. Номинативным родом является Cicindela[11], а также этот род содержит в себе наибольшее количество видов семейства[12]. Очень много видов было описано немецким энтомологом Вальтером Германом Рихардом Хорном.
В 2020 году на основании большого набора таксонов и большого количества генетических локусов был снова обоснован статус семейства Cicindelidae, сестринского к жужелицам или к кладе Trachypachidae + Carabidae. Подсемейство Collyrinae не подтверждается никакими современными данными и в составе Cicindelidae признаётся шесть триб: Manticorini Laporte, Megacephalini Laporte, Collyridini Brullé, Ctenostomatini Laporte, Cicindelini Latreille и восстанавливается Oxycheilini Chaudoir[24].
↑ 1234David L. Pearson & Alfried P. Vogler. Tiger Beetles: The Evolution, Ecology, and Diversity of the Cicindelids. — Ithaca and London: Cornell University Press, 2001. — 333 с. — ISBN 0-8014-3882-9. — doi:10.1002/mmnz.20040800126.
↑ 12David L. Pearson. Biology of Tiger Beetles (англ.) // Annual Reviev of Entomology : Журнал. — Pennsylvania State University, University Park, Pennsylvania: West Virginia University, 1988. — No. 33. — P. 123–147.
↑Larochelle, A., & Larivière, M.-C. (2013). Carabidae (Insecta: Coleoptera): synopsis of species, Cicindelinae to Trechinae (in part). Fauna of New Zealand, 69. https://doi.org/10.7931/J2/FNZ.69
Литература
Tiger Beetles of Alberta: Killers on the Clay, Stalkers on the Sand by John Acorn. University of Alberta Press, 2001.
Jonathan G. Leonard & Ross T. Bell. Northeastern Tiger Beetle. A Feald Guide to Tiger Beetles of New England and Eastern Canada. — New England: CRC Press LLC, 1999. — Т. II. — С. 179. — ISBN 0-8493-1915-3.
Moravec J. Tiger beetles of Madagascar 2. A monograph of the genus Physodeutera (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.). — Nakladatelství Kabourek, Zlín, Czech Republic, 2002. — 290 p.
Moravec J. Tiger beetles of Madagascar 1. A monograph of the genus Pogonostoma (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.). — Nakladatelství Kabourek, Zlín, 2007. — 499 p.
Moravec J. Tiger beetles of the Madagascan Region (Madagascar, Seychelles, Comoros, Mascarenes, and other islands). Taxonomic revision of the 17 genera occurring in the region (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.). — Biosférická rezervace Dolní Morava, o.p.s., Lednice na Moravě, 2010. — 429 p.
Moravec J. New or rare Madagascar tiger beetles 22. Some updates within the Madagascar-endemic genera Physodeutera Lacordaire and Pogonostoma Klug (англ.) // Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae. — 2021. — Vol. 106, no. 2. — P. 205–226.
Moravec J., Trýzna M. New or rare Madagascar tiger beetles—24. Pogonostoma (Microgeniatum) signifemorale sp. nov. with revised key to species of the subgenus Microgeniatum Rivalier (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.) // Zootaxa. — 2021. — Vol. 5081, no. 4. — P. 524–534. — doi:10.11646/zootaxa.5081.4.4.
_hybrida_01.JPG)
_(2984401278).jpg)
_(2931411515).jpg)
.jpg)
.jpg)
