|
Дорсолатеральная префронтальная кораДорсолатеральная префронтальная кора (сокр. длПФК) — является областью префронтальной коры головного мозга приматов. Одна из недавно изученных частей головного мозга. Эта часть мозга проходит длительный период созревания, который длится до взрослой жизни[1]. длПФК является не анатомической структурой, а скорее функциональной. Расположена в средней лобной извилине человека (т.е. в латеральной части зоны Бродмана 9 и 46[2]). У макак она находится вокруг основной борозды (т. е. в области Бродмана 46[3][4][5]). В одном исследовании считают, что длПФК анатомически относится к полям 8, 9 и 46[6], в другом 9 и 10[1]. длПФК имеет связи с орбитофронтальной корой, а также таламусом, частями базальных ганглиев (в частности, дорсальным хвостатым ядром), гиппокампом и первичными и вторичными ассоциативными областями неокортекса (включая заднюю височную, теменную и затылочную области[7][8]). длПФК также является конечной точкой для дорсального пути (потока)[9], который связан с тем, как взаимодействовать со стимулами. Важной функцией длПФК являются исполнительные функции, такие как рабочая память, когнитивная гибкость[10], планирование, торможение, и абстрактное мышление[11]. Тем не менее длПФК не несет исключительной ответственности за исполнительные функции. Вся сложная психическая деятельность требует дополнительных корковых и подкорковых цепей, с которыми связана длПФК[12]. длПФК так же является самой высокой областью коры, которая участвует в планировании, организации и регуляции моторики[12]. Уравновешивает длПФК вторая главная область - вентральная часть префронтальной коры, и в особенности её вентромедиальная[англ.] часть (вмПФК)[13]. СтруктураПоскольку длПФК состоит из пространственно-избирательных нейронов, эта функциональная часть мозга имеет нейронную схему, которая охватывает весь спектр подфункций, необходимых для выполнения интегрированного ответа, таких как: сенсорный ввод, удержание в кратковременной памяти и двигательная сигнализация[14]. Исторически длПФК определялась её связью с верхней височной корой, задней теменной корой, передней и задней поясной корой, премоторной корой, ретроспленальной корой и новым мозжечком[1]. Эти соединения позволяют длПФК регулировать активность этих регионов, а также получать информацию от этих регионов и регулироваться ими[1]. ФункцииОсновные функциидлПФК известна участием в исполнительных функциях, что является общим термином для управления когнитивными процессами[15], включая рабочую память, когнитивную гибкость[16] и планирование[17]. Несколько задач были очень знаменитыми в исследованиях длПФК, таких как задача А не Б, задача с отложенным ответом и задачи поиска объекта[1]. Поведенческая задача, которая наиболее тесно связана с длПФК, представляет собой комбинированную задачу А не Б с отложенным ответом, в которой субъект должен найти спрятанный объект после определённой задержки. Эта задача требует удержания информации в уме (рабочей памяти), что считается одной из функций длПФК[1]. Важность длПФК для рабочей памяти была подтверждена исследованиями на взрослых макаках. Поражения которые разрушили длПФК, нарушили выполнения макаками задачи А не Б с отсрочкой ответа, тогда как поражения других частей мозга не повлияли на выполнение этой задачи[1]. длПФК не требуется для памяти одного элемента, таким образом, повреждение дорсолатеральной префронтальной коры не ухудшает опознавательную память[18]. Тем не менее, если необходимо сравнить два элемента по памяти, требуется участие длПФК. Люди с повреждённым длПФК не могут идентифицировать увиденное изображение через некоторое время, когда им предоставляется возможность выбрать из двух изображений[18]. Более того, эти испытуемые также не прошли Висконсинский тест сортировки карточек, так как они теряют представление о правиле, верном в данный момент, и упорно организуют свои карточки в соответствии с ранее правильным правилом[19]. Точно так же длПФК чаще всего связана с дисфункцией влечения, внимания и мотивации[20]. Принятие решенийдлПФК участвует как в рискованных, так и в моральных решениях, когда людям приходится принимать моральные решения, например, распределять ограниченные ресурсы, длПФК активируется[21]. Эта область так же активна, когда интерес представляют затраты и выгоды альтернативных вариантов[22]. Точно так же, когда существуют варианты выбора альтернатив, длПФК вызывает предпочтение наиболее справедливого варианта и подавляет искушение максимизировать личную выгоду[23]. Рабочая памятьРабочая память — это система, которая активно удерживает в уме множество фрагментов временной информации, где ими можно манипулировать. длПФК так же важна для оперативной памяти[24], снижение активности в этой области коррелирует с плохой производительностью при выполнении задач на рабочую память[25]. Однако в рабочую память вовлечены и другие области мозга[26]. Продолжается дискуссия о том, специализируется ли длПФК на определённом типе рабочей памяти, а именно на вычислительных механизмах для наблюдения и манипулирования элементами, или имеет ли она определённое содержание зрительно-пространственной информации, позволяющая мысленно представить пространство[24]. Дополнительные функциидлПФК также может быть вовлечена в акт обмана и лжи[27], который как считается, подавляет нормальную склонность к правдивости. Исследования также показывают, что использование ТМС на длПФК может препятствовать способности человека лгать или говорить правду[28]. Кроме того, подтверждающие данные свидетельствуют о том, что длПФК также может играть роль в поведенческой адаптации, вызванной конфликтом, например, когда человек решает, что делать, столкнувшись с противоречивыми правилами[29]. Одним из способов проверки этого является тест Струпа[30], в котором испытуемым показывают название чернил как можно быстрее. Конфликт возникает, когда цвет чернил не соответствует названию напечатанного цвета. Во время этого эксперимента отслеживание активности мозга испытуемых показало заметную эффективность в длПФК[30]. Активация длПФК коррелирует с поведенчискими характеристиками, что говорит о том что эта область поддерживает высокие требования задачи по разрешению конфликта, и таким образом, теоретически играет роль в установлении контроля[30]. длПФК так же может быть связана с человеческим интеллектом. Однако даже если обнаружены корреляции межлу длПФК и человеческим интеллектом, это не обозначает, что весь человеческий интеллект является функцией длПФК. Другими словами, эта область может быть отнесена к общему интеллекту в более широком смысле, а также к весьма спецефическим ролям, но не ко всем ролям. Например использование визуализирующих исследований, таких как ПЭТ и фМРТ, указывает на участие длПФК в дедуктивных, силлогистических рассуждениях[31]. В частности, при выполнении действий, требующих силлогистических рассуждений, левые длПФК-области особенно и постоянно активны[31]. длПФК также может быть вовлечена в тревогу, вызванную угрозой. В одном эксперименте участников попросили оценить себя как поведенчески заторможенные или нет. Более того, те, кто оценивал себя как поведенчески заторможенные, проявляли большую тоническую (покоящую) активность в правой задней ДЛПФК[32]. Такую активность можно увидеть с помощью записей электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Люди с заторможенным поведением чаще испытывают чувство стресса и беспокойства при столкновении с особенно опасной ситуацией.[32] Согласно одной из теорий, восприимчивость к тревоге может увеличиться в результате проявления бдительности. Доказательства этой теории включают нейровизуализацию. Исследования, которые демонстрируют активность длПФК, когда человек проявляет бдительность.[32] В частности, предполагается, что тревога, вызванная угрозой, также может быть связана с неспособностью решать проблемы, что приводит к неуверенности[32]. Когда человек испытывает неуверенность, в области длПФК повышается активность. Другими словами, такую активность можно проследить до тревоги, вызванной угрозой. Социальное познаниеСреди префронтальных долей длПФК оказывает наименьшее прямое влияние на социальное поведение. длПФК вносит свой вклад в социальные функции посредством своей основой специализации — исполнительных функций, например при решении сложных социальных ситуаций[11], принятие социальной перспективы[8], вывод о намерениях других людей, подавление эгоистичного поведения[8][33], и обязательства в отношениях[8][34]. Отношения к нейромедиаторамПоскольку длПФК претерпевает длительные изменения в процессе созревания, одним из изменений, которое было приписано длПФК для достижения ранних когнитивных достижений, является повышение уровня нейротрансмиттера дофамина в длПФК[1]. В исследованиях, где дофаминовые рецепторы взрослых макак были заблокированы, было замечено, что у взрослых макак был дефицит в задаче А не Б, как если бы длПФКбыл удален полностью. Аналогичная ситуация наблюдалась, когда макакам вводили МФТП, снижающий уровень дофамина в длПФК[1]. Несмотря на то, что физиологических исследований участия холинергических действий в подкорковых областях не проводилось, поведенческие исследования показывают, что нейромедиатор ацетилхолин имеет важное значение для функции рабочей памяти длПФК[35]. Клиническое значениеШизофренияШизофрения может быть частично связана с отсутствием активности в лобной доле[19]. Дорсолатеральная префронтальная кора особенно малоактивна, когда у человека хроническая шизофрения. Шизофрения также связана с отсутствием нейромедиатора дофамина в лобной доле[19]. Дисфункции длПФК уникальны среди пациентов с шизофренией, поскольку те, у кого диагностирована депрессия, как правило, не имеют такой же аномальной активации в длПФК во время задач, связанных с рабочей памятью[25]. Рабочая память зависит от стабильности и функциональности длПФК, поэтому снижение активации длПФК приводит к тому, что пациенты с шизофренией плохо справляются с задачами, связанными с рабочей памятью. Плохая производительность способствует дополнительным ограничениям емкости рабочей памяти, которые превышают ограничения для нормальных пациентов[36]. Когнитивные процессы, которые в значительной степени связаны с длПФК, такие как память, внимание и обработка более высокого порядка, являются функциями, которые однажды искажены и способствуют болезни[25]. ДепрессияНаряду с областями мозга, такими как лимбическая система, дорсолатеральная префронтальная кора в значительной степени связана с большим депрессивным расстройством. длПФК может способствовать депрессии из-за участия в расстройстве на эмоциональном уровне на стадии подавления[37]. В то время как задачи рабочей памяти, по-видимому, обычно активируют длПФК уменьшенный объем серого вещества коррелирует с его сниженной активностью. длПФК также может иметь связи с вентромедиальной префронтальной корой в своих функциях при депрессии[37]. Это можно объяснить тем, что когнитивные функции длПФК также могут включать эмоции, а эмоциональные эффекты вмПФК также могут включать самосознание или саморефлексию. Повреждение или повреждение длПФК также может привести к усилению выраженности симптомов депрессии. СтрессВоздействие сильного стресса также может быть связано с повреждением ДЛПФК[38]. В частности, острый стресс оказывает негативное влияние на высшую когнитивную функцию, известную как рабочая память, которая также является функцией ДЛПФК[38]. В эксперименте исследователи использовали фМРТ для записи активности нейронов у здоровых людей, которые выполняли задания в стрессовой среде[38]. Когда стресс успешно воздействовал на испытуемых, их нейронная активность демонстрировала снижение активности, связанной с рабочей памятью, в длПФК[38]. Эти результаты не только демонстрируют важность области длПФК в отношении стресса, но также предполагают, что длПФК может играть роль в других психических расстройствах. Например, у пациентов с посттравматическим стрессовым расстройством ежедневные сеансы правосторонней дорсолатеральной префронтальной повторяющейся транскраниальной магнитной стимуляции с частотой 10 Гц приводили к более эффективной терапевтической стимуляции[39]. Употребление психоактивных веществРасстройства, связанные с употреблением психоактивных веществ, могут коррелировать с дисфункцией дорсолатеральной префронтальной коры[40]. Было показано, что те, кто употребляет наркотики в рекреационных целях, склонны к более рискованному поведению, что, возможно, связано с дисфункцией длПФК. Исполнительные контролирующие функции длПФК у людей, которые рекреационно употребляют наркотики, могут иметь связь, которая уменьшается с областями факторинга риска, такими как передняя поясная кора и островок[40]. Эта ослабленная связь показана даже у здоровых субъектов, таких как пациент, который продолжал принимать рискованные решения с разрывом между их длПФК и островковой долей. Поражения длПФК могут привести к безответственности и свободе от запретов[41] и употребление наркотиков может вызвать ту же реакцию готовности или вдохновения участвовать в дерзкой деятельности. АлкогольАлкоголь вызывает дефицит функции префронтальной коры[42]. Поскольку передняя поясная кора подавляет любое ненадлежащее поведение путем обработки информации в исполнительной сети длПФК[42]. В задаче, известной как Кембриджская задача риска, у участников употребляющие ПАВ была более низкая активация длПФК. В частности, в тесте, связанном с алкоголизмом, в задаче под названием «Колесо фортуны» (WOF) подростки с семейным анамнезом алкоголизма демонстрировали более низкую активацию длПФК[40]. Подростки, у которых не было членов семьи с алкоголизмом в анамнезе, не демонстрировали такого же снижения активности. См. такжеПримечания
|