Двурезцовые сумчатые

Двурезцовые сумчатые
Сверху: коала, изящная сумчатая летяга; Снизу: медвежий кускус, гигантский кенгуру
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Метатерии Инфракласс: Сумчатые Надотряд: Australidelphia Отряд: Двурезцовые сумчатые
Международное научное название
Diprotodontia Owen, 1866
Дочерние таксоны
см. текст
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   552297 NCBI   38609 EOL   1694 FW   66275

Двурезцо́вые су́мчатые[1] (лат. Diprotodontia) — самый разветвлённый отряд инфракласса сумчатых. База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.10) признаёт 11 семейств, 41 род и 150 современных видов двурезцовых сумчатых, а также 8 видов, вымерших после 1500 года[2]. К двурезцовым сумчатым относятся такие животные, как кенгуру, коала и вомбаты, а также ряд вымерших форм, включая сумчатого льва и крупнейшего представителя сумчатых — дипротодона.

Представители этого отряда сильно отличаются по размерам, внешнему виду и образу жизни. Самый крупный современный представитель — рыжий кенгуру (Osphranter rufus), взрослые самцы которого могут весить до 100 килограммов, а самый маленький Acrobates pygmaeus весит всего 15 граммов[3]. В большинстве своём это травоядные животные, и лишь некоторые виды вторично насекомоядные и изредка ловят мелких позвоночных[4]. Некоторые виды специализируются на питании соком и нектаром растений.

Разнообразие двурезцовых сумчатых объясняется разнообразием экологических ниш, которые они занимают: представители этого ряда освоили практически все виды наземных ландшафтов тех мест, где они живут. Среди них есть длинноногие жители открытых пространств — кенгуру, летуны из надсемейства Petauroidea, обитающие в кроне деревьев и развившие в себе кожаную перепонку между конечностями, благодаря которой они парят с ветки на ветку. Приземистые вомбаты роют глубокие норы своими длинными когтями, а кускусы имеют цепкие хвосты.

Распространение

Двурезцовые сумчатые обитают в Австралии, Тасмании, Новой Гвинее и многих островах Юго-Восточной Азии от Сулавеси до Соломоновых островов[5][6]. Кускусы (вид Trichosurus vulpecula) и валлаби были интродуцированы в Новой Зеландии. Валлаби, сбежавшие из зоопарков и частных владений, образовали дикие популяции в Англии, особенно многочисленные на острове Мэн.

Интересно, что хотя двурезцовые живут и в Австралии и в Новой Гвинее — единой территории до конца максимума последнего оледенения и части доисторического суперматерика Сахул, — сейчас лишь пять видов этого рода обитают и там и там, причём в Австралии они обитают только в Северном Квинсленде и, вероятно, являются поздними пришельцами[7].

Как уже упоминалось выше, двурезцовые освоили практически все виды наземных экосистем тех мест, где они живут. Единственным исключением является вода — среди представителей этого ряда нет ни одного водного или полуводного вида. Последнее является общей чертой всех сумчатых — из-за выращивания детёнышей в сумке они в принципе не могут освоить водную среду.

В густых тропических лесах живут кускусы и древесные кенгуру (Dendrolagus). В светлых эвкалиптовых лесах и саваннах обитают коалы и разнообразные валлаби. Серые кенгуру предпочитают влажные саванны, где много деревьев, а их рыжие родственники живут даже в сухих полупустынях и пустынях центральной Австралии. Горные валлаби облюбовали каменистые горные склоны, а горные кускусы живут на каменистых склонах высоко в горах, где полгода лежит снег.

Современный ареал многих видов сложился под влиянием людей — например, многие мелкие валлаби некогда жили на значительных пространствах материковой Австралии, но после завоза новых хищников, таких как лисы и кошки, уцелели только на островах, где до сих пор нет этих чужих для местной экосистемы видов. Кроме того, некоторые виды приспособились жить рядом с людьми не только в агроценозах, но даже на окраинах городов.

Происхождение и характерные черты

Нападение сумчатого льва на дипротодона. Реконструкция

Двурезцовые известны с позднего олигоцена, окаменелые находки имеют возраст около 25 миллионов лет. Однако многообразие видов дает повод предполагать, что сам отряд является более древним[8]. Анализ данных молекулярно-генетических исследований свидетельствует, что двурезцовые отделились от других представителей надотряда австралийских сумчатых (Australidelphia) примерно между поздним палеоценом и ранним эоценом и разделились на семейства с раннего миоцена, за исключением кенгуровых крыс (Potoroidae) и собственно кенгуровых (Macropodidae) которые разделились примерно в среднем миоцене[9].

Общими для всех представителей отряда остаются две черты — собственно двурезцовость и синдактилия на задних конечностях. Кроме двурезцовых, больше ни у каких сумчатых одновременно эти два качества не наблюдаются.

Характерной особенностью представителей отряда является строение зубов. Все виды имеют два больших резца на нижней челюсти. Эти большие резцы напоминают строение зубов у другой группы травоядных млекопитающих — грызунов, и имеют такое же назначение — обкусывание растений. При этом большинство видов имеют три пары резцов на верхней челюсти, хотя у вомбатов сохранилась только одна, а некоторые имеют вторую пару маленьких резцов на нижней. Поскольку двурезцовые эволюционировали как травоядные, они потеряли клыки и сейчас на месте, где они должны находиться, никаких зубов нет. Эта потеря была настолько полной, что даже у хищных сумчатых львов клыков не было.

Изображение лапы кенгуру, сбоку виден характерный признак ряда двурезцовых — второй-третий палец с двойными когтями

Второй принципиальной особенностью двурезцовых является синдактилия на задних лапах. Синдактилия в переводе означает сращивание пальцев — у представителей данного отряда второй и третий палец задних конечностей полностью (включая кости) срослись, но при этом сохранили отдельные когти. При этом у многих видов четвёртый палец увеличен, а пятый или очень маленький, или же вообще отсутствует.

Обе характерные черты отряда объясняются их эволюцией. Большие резцы потребовались животным для поедания растений[10], а синдактилию считают эволюционным приспособлением для лазания по деревьям[11]. Кстати, у многих видов на передних конечностях первые два пальца противостоят другим трём[12], благодаря чему животные могут обхватывать ветки пальцами и ладонями примерно так, как это делают люди. Это противопоставление так же считается приспособлением к жизни на деревьях, ибо позволяет лучше лазить[13]. Таким образом, двурезцовые возникли как группа относительно небольших травоядных древесных животных. По палеонтологическим данным в позднем олигоцене Австралия была покрыта густыми лесами, контрастирующими с теперешними просторами континента, покрытыми преимущественно скрэбом[14].

Кроме синдактилии и собственно двурезцовости, представители отряда имеют и другие характерные черты. У них наблюдается редукция верхних резцов до трёх или, в некоторых случаях, даже меньшего числа пар. Селенодонтия верхних моляров — на зубах есть гребни или выступы полулунной формы. Имеются перемычки между большими полушариями, а также значительные области новой коры (неокортекса), тимус в шейном отделе, исключительно сложная морфология нижнечелюстной ямки в основе черепа и некоторые другие особенности строения черепа[15].

Как типичные сумчатые, двурезцовые имеют сумку, в которой вынашивают детёнышей. У большинства видов сумка открывается вперёд и только у вомбатов и коал — назад[16]. У вомбатов это объясняется тем, что они являются норными животными, которым приходится отбрасывать назад землю при рытье, и земля забивалась бы в открытую спереди сумку. Для коал, живущих на деревьях, подобное строение сумки нелогично, поэтому считается, что она осталась от их наземных предков, живших в норах[17].

Очень характерную внешность имеют представители семейства кенгуровых (Macropodidae) — их задние ноги очень сильные и длинные и значительно больше передних — с латыни macropos переводится как «большестопые».

Конвергенция

Кенгуру и олень. Их последние общие предки жили в мезозое и напоминали землероек

Несмотря на все разнообразие и своеобразие отряда, среди плацентарных можно найти животных, имеющих очень похожие черты, приобретенные вследствие конвергентной эволюции.

Например, кенгуру во многом напоминают оленей. Голова кенгуру очень похожа на оленью — длинный рот, который нужен чтобы обеспечить место для пережёвывания корма, прямостоячие большие уши, предупреждающие животное о приближении хищников, крупные глаза, обеспечивающие большое поле обзора и позволяющие заметить врага. Олени и кенгуру способны быстро набирать скорость прыжками. И кенгуру и олени параллельно вобрали в себя черты травоядных пастбищных животных, которые питаются не очень калорийной растительной пищей и должны быстро убегать от внезапных нападений хищников.

Карликовые кускусы с их округлыми мордочками, большими, обращёнными вперед глазами, обеспечивающими бинокулярное зрение, и способом лазания по ветвям очень напоминают таких приматов, как лориевые (Loridae). А представители надсемейства Petauroidea напоминают белок.

Систематика

Коала (Phascolarctos cinereus)

Вомбат медвежий (Vombatus ursinus)

Лисий кузу (Trichosurus vulpecula) — представитель семейства Phalangeridae

Сахарная сумчатая летяга (Petaurus breviceps) — представитель семейства Petauridae

Кенгуровые крысы (Aepyprymnus rufescens)

Отряду впервые дал название «Diprotodontia» Оуэн (Owen) в 1866 году. В 1889 Коуп (Cope) описал их как внесистемную кладу. Через два года в 1891 Флауэр (Flower) и Лидеккер (Lydekker) определили Diprotodontia как подотряд, позже в 1910 году это мнение поддержал Грегори (Gregory).

Двурезцовых включали в различные высшие таксоны. В 1897 году Паркер (Parker) и Гасвел (Haswell) отнесли их к Metatheria, эту классификацию поддержал Новак (Nowak) в 1991 году. Другие же учёные относили их к Marsupialia — Коуп (Cope) в 1889, Флауэр (Flower) и Лидеккер (Lydekker) в 1891, Грегори (Gregory) в 1910, Робертс (Roberts) в 2007. Мунемаса (Munemasa) в 2006 отнёс ряд Diprotodontia к надотряду Australidelphia.

Традиционно более сотни видов двурезцовых разделяют на три большие группы — Vombatiformes, к которой относятся вомбаты (Vombatidae) и коалы (Phascolarctidae), и Phalangerida, которая состоит из двух подгрупп — подгруппа кенгуру (Macropodidae, Potoroidae, Hypsiprymnodontidae) и подгруппа кускусы и поссумы (Phalangeridae, Burramyidae, Petauridae, Pseudocheiridae, Tarsipedidae, Acrobatidae). Эти подгруппы ряд исследователей считают отдельными подотрядами: Macropodiformes и Phalangeriformes соответственно. При таком подходе отряд двурезцовых состоит из 3 подотрядов — Vombatiformes, Phalangeriformes и Macropodiformes[18].

Vombatiformes являются самым древним ответвлением двурезцовых; их характерным признаком является укороченный хвост и сумка, открывающаяся назад[19]. Phalangerida же является главным филогенетическим стволом ряда.

Монофилия Vombatiformes в целом и двух семейств подотряда — вомбатов и коал — сейчас считается надёжно доказанной[20]. Но идут споры относительно того, является ли Phalangeriformes монофилетической или парафилетической группой[21]. Филогенетические связи внутри Phalangerida не являются окончательно установленным, но похоже, что предложенное Киршем в 1997 году разделение двурезцовых на 3 подотряда не является верным[22], так как, например, некоторые семейства Phalangeriformes оказались тесно связаны с Macropodiformes. В сводке Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020) приводится пересмотренная классификациях двурезцовых сумчатых, в рамках которой семейства Acrobatidae, Tarsipedidae, Petauridae и Pseudocheiridae перенесены в подотряд Macropodiformes[23].

По данным Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020), филогенетические взаимоотношения между современными семействами двурезцовых сумчатых могут быть отображены следующей кладограммой (с датами расхождения, в млн лет)[23]:

Двурезцовые сумчатые

Vombatiformes   Вомбатовые (Vombatidae)     Коаловые (Phascolarctidae)   28,5 Phalangerida Phalangeriformes   Кускусовые (Phalangeridae)     Карликовые поссумы (Burramyidae)   38,5 Macropodiformes Macropodoidea   Мускусные кенгуру (Hypsiprymnodontidae)   17,9   Кенгуровые крысы (Potoroidae)     Кенгуровые (Macropodidae)     27,2 Petauroidea   Перьехвостые кускусы (Acrobatidae)   34,4   Хоботноголовые кускусы (Tarsipedidae)   31,8   Сумчатые летяги (Petauridae)     Кольцехвостые кускусы (Pseudocheiridae)       37,4 41,6 43

(Diprotodontia) 49,1

Классификация

Ниже представлена классификация современных и вымерших двурезцовых сумчатых вплоть до семейств[24][23]. Для рецентных семейств в квадратных скобках указаны количества родов, а также современных и недавно вымерших видов, согласно данным ASM Mammal Diversity Database (v. 1.10)[2].

• Подотряд Vombatiformes[25]
  • † Семейство Thylacoleonidae — Сумчатые львы — поздний олигоцен — плейстоцен[26]
  • Инфраотряд Phascolarctomorphia
    • Семейство Phascolarctidae — Коаловые [ 1 / 1 / 0 ]
  • Инфраотряд Vombatomorphia
    • † Семейство Ilariidae — поздний олигоцен[27]
    • † Семейство Maradidae — поздний олигоцен; включает только род Marada[28]
    • † Семейство Wynyardiidae — поздний олигоцен — плиоцен[29]
    • † Надсемейство Diprotodontoidea
      • † Семейство Diprotodontidae — Дипротодонтовые — поздний олигоцен — плейстоцен[30]
      • † Семейство Palorchestidae — Сумчатые тапиры — верхний олигоцен — верхний плейстоцен[31]
    • Надсемейство Vombatoidea
      • † Семейство Mukupirnidae — поздний олигоцен; включает только род Mukupirna[25][32]
      • Семейство Vombatidae — Вомбатовые [ 2 / 3 / 0 ]
• Подотряд Phalangeriformes
  • † Семейство Ektopodontidae — поздний олигоцен — плейстоцен[33]
  • † Семейство Miminipossumidae — ранний/средний миоцен; включает только род Miminipossum[34]
  • † Семейство Miralinidae — поздний олигоцен — плиоцен[35]
  • Семейство Burramyidae — Карликовые поссумы [ 2 / 5 / 0 ]
  • Семейство Phalangeridae — Кускусовые [ 6 / 31 / 0 ]
• Подотряд Macropodiformes
  • Надсемейство Petauroidea
    • † Семейство Pilkipildridae — поздний олигоцен — плиоцен[36]
    • Семейство Pseudocheiridae — Кольцехвостые кускусы [ 6 / 20 / 0 ]
    • Семейство Petauridae — Сумчатые летяги [ 3 / 14 / 0 ]
    • Семейство Tarsipedidae — Хоботноголовые кускусы [ 1 / 1 / 0 ]
    • Семейство Acrobatidae — Перьехвостые кускусы [ 2 / 3 / 0 ]
  • Надсемейство Macropodoidea
    • † Семейство Balbaridae — поздний олигоцен — средний миоцен[37]
    • Семейство Hypsiprymnodontidae — Мускусные кенгуру [ 1 / 1 / 0 ]
    • Семейство Potoroidae — Кенгуровые крысы [ 4 / 8 / 4 ]
    • Семейство Macropodidae — Кенгуровые [ 13 / 63 / 4 ]

По данным молекулярной генетики, двурезцовые формируют монофилетическую группу со всеми остальными австралазийскими сумчатыми, известную как Eomarsupialia или Euaustralidelphia. Оставшиеся три отряда австралазийских сумчатых — сумчатые кроты (Notoryctemorphia), хищные сумчатые (Dasyuromorphia) и бандикуты (Peramelemorphia) — входят в кладу Agreodontia, сестринскую по отношению к двурезцовым[38][39].

Хотя в целом отряд двурезцовых неплохо изучен, все ещё удаётся находить новые виды. В Австралии в начале 1980-х были описаны два новых вида: Potorous longipes и Petrogale persephone. В конце 1980-х и начале 1990-х на Новой Гвинее и северных Молуккских островах были открыты четыре вида Phalanger matanim, Dendrolagus scottae, Dendrolagus mbaiso, Phalanger alexandrae. Кроме того, в конце XX века были найдены популяции трёх видов двурезцовых, считавшихся вымершими.

Питание

Западные серые кенгуру пасутся на лужайке

Двурезцовые эволюционировали как травоядные, такими они преимущественно остались и сейчас. Даже те виды, которые сейчас не питаются растительной пищей, происходят от травоядных предков. Австралия является старым континентом, на котором очень давно не было значительной геологической активности, поэтому её почвы достаточно бедны минеральными веществами, а флора, соответственно, тоже бедная. Поэтому травоядные должны были приспособиться к подобным неблагоприятным условиям. У многих видов двурезцовых пищеварительный тракт увеличен или продлён, для того чтобы лучше переваривать пищу и извлекать из неё максимум полезного — это позволяет им питаться травой и листьями с низкой пищевой ценностью. Например, кенгуру едят заметно меньше, чем овца или иное плацентарное сопоставимого с ними размера[40]. В дополнение к этому двурезцовые приспособились максимально экономить энергию — например коалы, что едят эвкалиптовые листья, спят по двадцать часов в день. Коалы и вомбаты также экономят энергию, прогреваясь на солнце — подход более привычный для холоднокровных животных. Играет свою роль и пониженный метаболизм сумчатых по сравнению с плацентарными.

Некоторые виды данного отряда являются всеядными и дополняют свою растительную пищу насекомыми, червями, мелкими позвоночными — в целом мясная пища для таких животных является не столько источником калорий, сколько протеина. И лишь некоторые мелкие виды являются настоящими насекомоядными. Животные вида Tarsipes rostratus, наоборот, питаются пыльцой и нектаром цветов.

Поведение

Двурезцовые преимущественно сумеречные или ночные животные. Лишь кенгуровая мускусная крыса (Hypsiprymnodon moschatus) из Квинсленда ведёт исключительно дневной образ жизни, а некоторые из представителей отряда, обитающие в густых лесах, активны как днём, так и ночью. Некоторые ночью пасутся на открытых участках, а днём возвращаются под крону деревьев. В целом большинство видов не являются строго ночными животными и вполне могут быть активными и днём, особенно в тени[41]. Да и некоторые ночные виды после холодной ночи могут утром вылезти погреться на солнце. Вообще, прогревание на солнце является важной частью стратегии энергосбережения для некоторых видов, таких как коалы и вомбаты. Это связано с низкокалорийными кормами, которыми питаются эти животные и пониженным метаболизмом сумчатых по сравнению с плацентарными.

Уникальным среди двурезцовых считается вид Burramys parvus (горный кускус) — единственное сумчатое, которое впадает в спячку зимой и проводит в ней около полугода. Однако некоторые другие виды могут впадать в спячку в случае недостатка корма или резкого снижения температуры, например Tarsipes rostratus или Acrobates pygmaeus.

Двурезцовые в целом ведут одиночный образ жизни. Даже когда они собираются в группы, у них не наблюдается никакой сложной социальной жизни. Кенгуру сбиваются в стада, которые, однако, не имеют ни четкой иерархии, никаких признаков сотрудничества. Самцы обычно доминируют над самками, но это обычно никак не выражается, а проявляется лишь во время спаривания[42]. Самцы также более мобильны, они чаще меняют стада, в то время как самки часто остаются в материнской группе. Как уже упоминалось, никакого специального сотрудничества в таких стадах нет, но само пребывание среди других представителей своего вида повышает безопасность особи, поскольку врага могут заметить другие.

Несмотря на то, что вомбаты посещают норы друг друга, никаких групп они не образуют. Коалы часто объедают одно и то же дерево, но делают это в разное время. Лишь один из видов вомбатов образует большие группы, до полусотни голов, живущих в соединённых между собой норах.

Среди двурезцовых есть животные как с постоянными участками и жильем, так и кочевники. Большинство видов крупных кенгуровых является полукочевыми, особенно это касается крупнейшего из них — большого рыжего кенгуру, который в случае необходимости может преодолеть более 300 километров в поисках воды и корма. Валлаби не такие подвижные. Хотя никто из кенгуровых не строит себе логово, зато маленькие кенгуру подыскивают для отдыха хорошо затененные места в зарослях кустарников. В некоторых местностях, особенно в случае недостатка воды, животные жёстко конкурируют между собой. Кенгуровые крысы строят логова из травы и листьев, которые прячут в густых зарослях. Вомбаты же роют себе глубокие норы.

Древесные виды двурезцовых в большинстве своём делают себе гнезда. Многие виды использует гнезда, сделанные птицами или другими видами млекопитающих, а также дупла, полые стволы и др. В отличие от птиц, древесные двурезцовые используют гнезда не для вскармливания потомства, а для отдыха, поэтому строят их для себя как самки, так и самцы, при этом обычно на своей территории животное имеет несколько гнезд.

Размножение

Большой детёныш гигантского кенгуру, который уже не влезает в сумку, все равно ещё подпитывается материнским молоком. Вероятно, в сумке сейчас на втором соске уже висит следующий малыш, но его не видно

Как и все сумчатые, двурезцовые имеют удвоенные половые органы; так, у самок два влагалища и две матки, а у самцов двойные пенисы. Родовые каналы в большинстве сумчатых временные и закрываются после родов, но у кенгуровых и у медовых кускусов они постоянны.

У двурезцовых типичная для сумчатых короткая беременность продолжительностью от 2 недель до месяца. Детёныш рождается очень маленьким и недоразвитым. После рождения малыш ползет в сумку к матери, где прочно прикрепляется к одному из сосков — после того, как детёныш захватывает его ртом, сосок разбухает и заполняет полость рта. Детёныш не может контролировать поток молока самостоятельно и прочно прикреплен к соску, пока не вырастет достаточно, чтобы двигаться самостоятельно. Если родилось больше детёнышей, чем сосков у матери, то выживают только те, которые успели их занять. Детёнышей рождается у большинства двурезцовых немного — один или два. Только у горных кускусов может быть и до восьми, но поскольку сосков у них только четыре, то все остальные погибают.

У многих двурезцовых наблюдается такое интересное явление, как эмбриональная диапауза. Беременность у сумчатых настолько короткая, что она не прерывает обычного цикла эструса. Поэтому после рождения первого малыша самки быстро беременеют вновь, но пока сумка занята, развитие эмбриона не идёт дальше первых стадий. Однако, как только рождённый детёныш погибает, покидает или почти покидает сумку, развитие эмбриона продолжается. Вследствие этого у некоторых видов время, когда сумка свободная, может составлять один день, а у других в сумке могут соседствовать детёныши разного возраста. Интересно, что в последнем случае молоко в разных сосках, из которых кормятся такие детёныши, разное по химическому составу. Фактически при явлении эмбриональной диапаузы самки почти всё время беременны, однако учитывая размер зародышей, это не является для их организма сколько-нибудь существенной нагрузкой. Механизм эмбриональной диапаузы регулируется теми же гормонами, которые отвечают за лактацию[43].

Прежде, чем молодёжь вырастает достаточно, чтобы самостоятельно двигаться, проходит от нескольких недель до нескольких месяцев. Многие виды продолжают кормить своих детёнышей и после их выхода из сумки. Вомбаты и кускусы ещё некоторое время продолжают носить детёнышей на спине. Обычно проходит несколько месяцев после выхода из сумки, прежде, чем животные окончательно станут самостоятельными и покинут мать.

Большинство двурезцовых достаточно долгоживущие животные — продолжительность жизни в мелких видов варьирует от 6 до 14 лет, а у вомбатов и крупных кенгуру составляет около 20 лет.

Взаимодействие с человеком

Поскольку двурезцовые — крупнейшая и самая разнообразная группа сумчатых, они имеют немалое хозяйственное и иное значение для людей. Во-первых, двурезцовые, преимущественно кенгуру, до сих пор является важным объектом охоты ради мяса и меха[44][45]. Кожа кенгуру очень мягкая, она не очень прочная, но эластичная и приятная на ощупь[46]. О масштабах охоты свидетельствует тот факт, что в Австралии ежегодно выдается до двух миллионов разрешений на отстрел кенгуру, а их мясо экспортируется в другие страны. В своё время важным объектом пушного промысла также были коалы, однако с 1930-х годов их взяли под охрану. Ради меха охотились, а отчасти и до сих пор охотятся и на другие виды.

Во-вторых, двурезцовые часто выступают конкурентами домашнему скоту — быстрые и выносливые кенгуру, приспособленные к бедным питательными веществами австралийским растениям, выигрывают конкуренцию за пастбища с овцами. Расчищая заросли кустов под пастбища и создавая места для водопоя скота в пустынной местности, люди в значительной степени создали дополнительную благоприятную среду для некоторых видов кенгуру. Кроме того, изменение природных ландшафтов на агроценозы значительно сократило экологические ниши многих видов. Например, если большой рыжий кенгуру выиграл от расчистки кустарника, то численность многих мелких видов кенгуру, так называемых валлаби, наоборот, значительно сократилась.

Крупнейшее сумчатое всех времен Diprotodon в сравнении с человеком

См. также: Австралийская мегафауна

Не следует также забывать, что до прихода в Австралию людей существовало значительно больше семейств и видов двурезцовых, чем сейчас, причём среди них были крупнейшие в истории сумчатые размером с носорога и крупные хищники размером с львицу, а также трёхметровые кенгуру. Практически все действительно большие двурезцовые были истреблены людьми вследствие или неконтролируемой охоты, или же из-за изменения ландшафта, поскольку одним из распространённых способов охоты были поджоги. Анализ остатков пыльцы и семян свидетельствует, что на протяжении тысячелетий со времени появления на континенте людей картина распространённости большинства видов степных трав и многих других растений кардинально изменилась.

Примечания

1. Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 435. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
2. Higher Taxonomy (англ.). ASM Mammal Diversity Database (3 декабря 2022). Дата обращения: 28 декабря 2022. Архивировано 25 декабря 2022 года.
3. The largest is Macropus rufus at 100 kg. The smallest, Acrobates pygmaeus weighs only 15 grams Архивная копия от 23 декабря 2010 на Wayback Machine.
4. Most diprotodonts are herbivores, but some have secondarily returned to being insectivorous, and others have become specialized for feeding on sap and nectar Архивная копия от 19 октября 2011 на Wayback Machine.
5. …live in Australia, New Guinea, and parts of Indonesia Архивная копия от 8 июня 2013 на Wayback Machine.
6. distributed throughout Australia, Tasmania, New Guinea and islands of the East Indies Архивная копия от 23 декабря 2010 на Wayback Machine.
7. «Only five species occur on both New Guinea and Australia but are restricted to tropical north Queensland in the latter.» Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 34.
8. However it is certain that their genesis lies earlier than that: …the great diversity of known Oligocene diprotodonts suggests that they began to diverge from well beforehand Архивная копия от 6 октября 2011 на Wayback Machine.
9. Diprotodontia diverged from other australidelphians in the late Paleocene to early Eocene with all interfamilial divergences occurring prior to the early Miocene except for the split between the Potoroidae and Macropodidae, which occurred sometime in the mid-Miocene Архивная копия от 21 мая 2019 на Wayback Machine.
10. …the sharp front teeth are used for cutting up pieces of grass and leaves to be eaten Архивная копия от 24 апреля 2019 на Wayback Machine.
11. Syndactyly is not a particularly common condition… and is usually explained as an adaptation to a climbing lifestyle Архивная копия от 6 октября 2011 на Wayback Machine.
12. On the front limbs of many species, the first two fingers oppose the other three Архивная копия от 8 июня 2013 на Wayback Machine.
13. This adaptation is found mainly in species that live in trees, as it helps them grasp branches and climb Архивная копия от 8 июня 2013 на Wayback Machine.
14. have weathered the change in the Australian landscape from lush forests to scrub deserts with some panache Архивная копия от 14 июля 2011 на Wayback Machine.
15. Ronald M. Nowak Walker’s mammals of the world, Том 2, JHU Press, 1999, с. 84.
16. All diprotodonts have forward-opening pouches (like the kangaroo) except for wombats and koalas Архивная копия от 8 июня 2013 на Wayback Machine.
17. The backward opening pouch of the koala, which lives in trees, may be left over from a time when its ancestors lived on the ground Архивная копия от 8 июня 2013 на Wayback Machine.
18. Divided into three suborders by Kirsch et al. (1997) Архивная копия от 20 октября 2011 на Wayback Machine.
19. Vombatiformes, containing the living families Phascoloarctidae (koala) and Vombatidae (wombats) probably represents an early offshoot of the diprotodont lineage, characterized (at least in living members) by a reduced tail and backward-opening pouch Архивная копия от 1 февраля 2014 на Wayback Machine/
20. Morphological evidence and some molecular analyses strongly support monophyly of the two families in Vombatiformes Архивная копия от 29 мая 2016 на Wayback Machine.
21. Согласно современным исследованиям, основанным на данных генетики и молекулярной биологии, Phalangeriformes является парафилетической группой Within Phalangerida, the model-based methods strongly support possum paraphyly with Phalangeroidea (Burramyidae+Phalangeridae) grouping with the kangaroos (Macropodiformes) to the exclusion of Petauroidea (Tarsipedidae, Acrobatidae, Pseudocheiridae, and Petauridae) Архивная копия от 21 мая 2019 на Wayback Machine.
22. alternative topologies inferred in some previous studies are likely to be artifactual, resulting from branch-length and compositional biases.
23. Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions^[англ.], 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.
24. Eldridge M. D. B., Beck R. M. D., Croft D. A., Travouillon K. J., Fox B. J. An emerging consensus in the evolution, phylogeny, and systematics of marsupials and their fossil relatives (Metatheria) (англ.) // Journal of Mammalogy. — 2019. — Vol. 100, iss. 3. — P. 802—837. — ISSN 0022-2372. — doi:10.1093/jmammal/gyz018. Архивировано 19 декабря 2021 года.
25. Beck R. M. D., Louys J., Brewer P., Archer M., Black K. H., Tedford R. H. A new family of diprotodontian marsupials from the latest Oligocene of Australia and the evolution of wombats, koalas, and their relatives (Vombatiformes) (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2020. — Vol. 10, iss. 1. — P. 9741. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-020-66425-8. Архивировано 19 декабря 2021 года.
26. Thylacoleonidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
27. Ilariidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
28. Maradidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
29. Wynyardiidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
30. Diprotodontidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
31. Palorchestidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
32. Mukupirnidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
33. Ektopodontidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
34. Archer M., Binfield P., Hand S. J., Black K. H., Creaser P., Myers T. J., Gillespie A. K., Arena D. A., Scanlon J., Pledge N., Thurmer J. Miminipossum notioplanetes, a Miocene forest-dwelling phalangeridan (Marsupialia; Diprotodontia) from northern and central Australia (англ.) // Palaeontologia Electronica : journal. — 2018. — Vol. 21, iss. 1. — P. 1—11. — ISSN 1935-3952 1094-8074, 1935-3952. — doi:10.26879/757. Архивировано 19 декабря 2021 года.
35. Miralinidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
36. Pilkipildridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
37. Balbaridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
38. Beck R. M. D., Travouillon K. J., Aplin K. P., Godthelp H., Archer M. The Osteology and Systematics of the Enigmatic Australian Oligo-Miocene Metatherian Yalkaparidon (Yalkaparidontidae; Yalkaparidontia; ?Australidelphia; Marsupialia) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2014. — Vol. 21, iss. 2. — P. 127—172. — ISSN 1573-7055. — doi:10.1007/s10914-013-9236-3. Архивировано 25 декабря 2021 года.
39. Nilsson M. A., Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A., Brosius J., Schmitz J. Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions (англ.) // PLOS Biology : journal. — 2010. — Vol. 8, iss. 7. — P. e1000436. — ISSN 1545-7885. — doi:10.1371/journal.pbio.1000436. Архивировано 17 июня 2021 года.
40. kangaroo actually eats much less than an equivalent sized sheep or other placental mammal Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 38.
41. Like many marsupials, the majority of diprotodonts are primarily nocturnal or at least crepuscular, but most macropods will sometimes move about in daylight, especially under the cover of forest of scrub. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 35.
42. Male kangaroos are socially dominant to females but they do not lead the mobs — their interest in a particular group is usually confined to periods when one or more females is in or approaching breeding condition Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 37.
43. The process is controlled by the same hormones that regulate milk production Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 39.
44. A number of species of diprotodonts are important economically, as a source of meat and leather Архивная копия от 19 октября 2011 на Wayback Machine.
45. Diprotodonts have soft fur, and many species have been hunted for their skins Архивная копия от 8 июня 2013 на Wayback Machine.
46. Kangaroo skin makes very soft leather. This is not very hard wearing but it is flexible and pleasant to touch. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 40.

Ссылки

• Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition. Volumes 12-16, Mammals I—V, edited by Michael Hutchins, Devra G. Kleiman, Valerius Geist, and Melissa С McDade. Farmington Hills, Ml: Gale Group, 2003, а саме Mammals IІ (том 13), с. 31-40.
• Ronald M. Nowak Walker’s mammals of the world, JHU Press, 1999.
• Статья о двурезцовых на сайте bird.net.au.
• Статья на сайте Animal diversity web.
• Статья ORDER DIPROTODONTIA на сайті www.seaworld.org.
• Статья о двурезцовых на сайте www.mammalsrus.com.
• Раздел сайта animals.jrank.org, посвященный двурезцовым.
• История таксономии взята из Paleobiology Database.
• Статья «Introduction to Order Diprotodontia» на сайте Treehouses.
• Mammal species of the world.
• A phylogeny of Diprotodontia (Marsupialia) based on sequences for five nuclear genes.
• Phylogenetic analysis of diprotodontian marsupials based on complete mitochondrial genomes.
• Family-level relationships among the Australasian marsupial «herbivores» (Diprotodontia: Koala, wombats, kangaroos and possums).

Литература

• Aplin, K. P., and M. Archer. 1987. Recent advances in marsupial systematics with a new syncretic classification. Pp. xv-lxxii in Archer, M. (ed.), Possums and Opossums: Studies in Evolution, Vol. I. Surrey Beatty and Sons PTY Limited, Chipping Norton. lxxii+400 pp.
• Marshall, L. G. 1984. Monotremes and marsupials. pp 59-115 in Anderson, S. and J. Knox Jones, eds, Orders and Families of Recent Mammals of the World. John Wiley and Sons, NY. xii+686 pp.
• Strahan, R. (ed.). 1995. Mammals of Australia. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 756 pp.
• Finney, Tim F. Mammals of New Guinea, 2nd ed. Ithaca, NY: Cornell University Press, 1995.
• Menkhorst, Frank. A Field Guide to the Mammals of Australia, 2nd ed. Oxford, U.K.: Oxford University Press, 2001.