|
Германодактиль
Германода́ктиль[1] (лат. Germanodactylus, буквально — «германский палец») — род птерозавров из семейства Germanodactylidae, живших во времена позднеюрской эпохи (155,7—145,0 млн лет назад) на территории современных Англии и Германии[2]. Впервые найден в Зольнхофенских известняках. Ископаемые образцы этого вида долгое время относили к птеродактилям. Отличительной особенностью является гребень на голове. История изученияГолотип BSP 1892.IV.1 найден в Зольнхофенских известняках Айхштета (Бавария). Впервые вид описал Ф. Плинингер в 1901 году как Pterodactylus kochi[3] и получил своё настоящее видовое название, cristatus, означающее «хохлатый» на латинском языке, от Карла Вимана в 1925 году. Ян Чжунцзянь в 1965 году пришёл к выводу, что птерозавр заслуживает выделения в собственный род[4]. Второй вид, G. ramphastinus (в 1858 году случайно изменённый на rhamphastinus Германом фон Майером) был назван в качестве отдельного вида задолго до G. cristatus и описан Иоганном Андреасом Вагнером в 1851 году как вид спорного ныне рода Ornithocephalus. Видовое название относится к тукану, ramphastinos на греческом. Он основан на образце BSP AS.I.745, скелете из немногим более молодых известняков Mörnsheimer, Дайтинг, Германия[5]. Петер Велльнхофер[англ.] отнёс его к Germanodactylus в 1970 году[6], хотя Майш и его команда посчитали, что образец заслуживает своего собственного родового названия, «Daitingopterus». Дэвид Анвин также причисляет к роду германодактилей некоторые разрозненные остатки из более старой формации Киммеридж Клэй[англ.], Дорсет, Англия; эти находки в то же время отмечены как самый ранний вид короткохвостых птерозавров в палеонтологической летописи[7]. В 1996 году Кристофер Беннетт предположил, что германодактиль представляет взрослых особей птеродактиля[8], но это предположение опровергли последующие исследования[9][10][11][12], включая его собственные[13][14]. ОписаниеДэвид Анвин охарактеризовал германодактиля как птерозавра «весом с ворона»[9]. Размах крыльев вида G. cristatus составлял 0,98 м, а длина черепа достигала 13 см[15]. ГребеньГерманодактиль известен своим гребнем на голове, состоявшим как из костной части, так и из мягкой ткани, которая вдвое увеличивала его высоту. У вида G. rhamphastinus костная часть заходила вверх дальше, чем у вида G. cristatus. Мягкие ткани гребня не были известны на момент первого описания Беннеттом в 2002 году. Вероятно, они состояли из ороговевшего эпидермиса. Германодактиль — первый птерозавр, чьи мягкие ткани гребня стали известны, хотя, вероятно, они были широко распространены среди летающих рептилий[13]. Сейчас такие гребни известны гораздо лучше. Из птерозавров, известных на сегодняшний день, наиболее базальной формой с таким гребнем считается австриадактиль, а наиболее продвинутыми — Hamipterus и тапежара. Darwinopterus и Cuspicephalus также обладали гребнями из «фиброзной» кости, что указывает на гомологичный[16] характер появления, а не на гомоплазию. СистематикаРод германодактилей является неспециализированным по сравнению с другими птерозаврами мелового периода, и потому классификаторы помещали его в различные места в пределах отряда птерозавров. Ян Чжунцзянь, давший роду название, поместил его в собственное семейство Germanodactylidae[4]. Беннетт включил его в семейство Pterodactylidae[14], а Александр Келлнер в своём филогенетическом анализе 2003 года нашёл его связанным с птеродактилем[10]. Дэвид Анвин, с другой стороны, предпочитает считать его базальным джунгариптероидом[11][17], группой, питавшейся моллюсками. Майш с соавторами считают род германодактили парафилетическим[18], что означает, что два вида не принадлежат одному роду. Для вида G. rhamphastinus они использовали название «Daitingopterus»[18], однако правила МКЗН ими соблюдены не были, и потому это название считается nomen nudum. Тем не менее, Майш и его соавторы помещали оба вида германодактиля в группу Dsungaripteroidea, как Анвин[11]. Видович и Мартилл в результате проведённого кладистического анализа пришли к выводу, что два вида были не только парафилетическими, но и совершенно различными[19]. Они посчитали G. cristatus сестринским таксоном Dsungaripteroidea и Azhdarchoidea, а «G. rhamphastinus» — сестринским таксоном группы, которую они назвали Aurorazhdarchidae[19]. Видович и Мартилл не предложили новое название для «G. rhamphastinus», но предположили, что образец этого вида может представлять взрослую особь Diopecephalus, если этот род признают валидным[19]. Однако, в своей следующей работе, опубликованной в 2017 году, Видович и Мартилл создали другой род для G. rhamphastinus — Altmuehlopterus[20]. См. такжеПримечания
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
