|
Altmuehlopterus
Altmuehlopterus (лат.) — род птерозавров из семейства Germanodactylidae, живших во времена верхнеюрской эпохи (150,8—145,0 млн лет назад) на территории современной Германии[1]. Ископаемые образцы этого вида долгое время относили к птеродактилям. Отличительной особенностью является гребень на голове. История изучения Germanodactylus ramphastinus (в 1858 году случайно изменённый на rhamphastinus Германом фон Майером) был назван в качестве отдельного вида задолго до G. cristatus и описан Иоганном Андреасом Вагнером в 1851 году как вид спорного ныне рода Ornithocephalus. Видовое название относится к тукану, ramphastinos на греческом. Он основан на образце BSP AS.I.745, скелете из немногим более молодых известняков Mörnsheimer, Дайтинг, Германия[2]. Петер Велльнхофер[англ.] отнёс его к Germanodactylus в 1970 году[3], хотя Майш и его команда посчитали, что образец заслуживает своего собственного родового названия, «Daitingopterus». Дэвид Анвин также причисляет к роду германодактилей некоторые разрозненные остатки из более старой формации Киммеридж Клэй[англ.], Дорсет, Англия; эти находки в то же время отмечены как самый ранний вид короткохвостых птерозавров в палеонтологической летописи[4]. В 1996 году Кристофер Беннетт предположил, что германодактиль представляет взрослых особей птеродактиля[5], но это предположение опровергли последующие исследования[6][7][8][9], включая его собственные[10][11]. Последующая переоценка, сделанная Беннеттом в 2006 году, нашла оба вида валидными и включила в состав рода Germanodactylus: G. cristatus, известного по четырём образцам, включая два образца неполовозрелых особей, и G. rhamphastinus, известного по двум образцам. Род отличается от других птерозавров сочетанием особенностей: сильно заострённым кончиком челюсти; наличием 4—5 предчелюстных зубов и 8—12 челюстных зубов с каждой стороны верхней челюсти; крепкими верхнечелюстными зубами, которые, в отличие от зубов птеродактиля, не уменьшаются в размерах; назоанторбитальным окном, в два раза превышающем длину глазницы, а также некоторыми различиями в пропорциях. G. cristatus отличается от G. rhamphastinus отсутствием зубов в кончиках челюстей и меньшим количеством зубов (приблизительно 13 с каждой стороны верхней челюсти и около 12 в нижней части по сравнению с 16 верхними и 15 нижними зубами на каждой стороне для G. rhamphastinus)[11]. ОписаниеДэвид Анвин охарактеризовал германодактиля как птерозавра «весом с ворона»[6]. Altmuehlopterus rhamphastinus был немного больше, с размахом крыльев в 1,08 м и длиной черепа в 21 см[12]. ГребеньГерманодактиль известен своим гребнем на голове, состоявшим как из костной части, так и из мягкой ткани, которая вдвое увеличивала его высоту. У вида G. rhamphastinus костная часть заходила вверх дальше, чем у вида G. cristatus. Мягкие ткани гребня не были известны на момент первого описания Беннеттом в 2002 году. Вероятно, они состояли из ороговевшего эпидермиса. Германодактиль — первый птерозавр, чьи мягкие ткани гребня стали известны, хотя, вероятно, они были широко распространены среди летающих рептилий[10]. Сейчас такие гребни известны гораздо лучше. Из птерозавров, известных на сегодняшний день, наиболее базальной формой с таким гребнем считается австриадактиль, а наиболее продвинутыми — Hamipterus и тапежара. Darwinopterus и Cuspicephalus также обладали гребнями из «фиброзной» кости, что указывает на гомологичный[13] характер появления, а не на гомоплазию. СистематикаРод германодактилей является неспециализированным по сравнению с другими птерозаврами мелового периода, и потому классификаторы помещали его в различные места в пределах отряда птерозавров. Ян Чжунцзянь, давший роду название, поместил его в собственное семейство Germanodactylidae[14]. Беннетт включил его в семейство Pterodactylidae[11], а Александр Келлнер в своём филогенетическом анализе 2003 года нашёл его связанным с птеродактилем[7]. Дэвид Анвин, с другой стороны, предпочитает считать его базальным джунгариптероидом[8][15], группой, питавшейся моллюсками. Майш с соавторами считают род германодактилей парафилетическим[16], что означает, что два вида не принадлежат одному роду. Для вида G. rhamphastinus они использовали название «Daitingopterus»[16], однако правила МКЗН ими соблюдены не были, и потому это название считается nomen nudum. Тем не менее, Майш и его соавторы помещали оба вида германодактилей в группу Dsungaripteroidea, как Анвин[8]. Видович и Мартилл в результате проведённого кладистического анализа пришли к выводу, что два вида были не только парафилетическими, но и совершенно различными[17]. Они посчитали G. cristatus сестринским таксоном Dsungaripteroidea и Azhdarchoidea, а «G. rhamphastinus» — сестринским таксоном группы, которую они назвали Aurorazhdarchidae[17]. Видович и Мартилл не предложили новое название для «G. rhamphastinus», но предположили, что образец этого вида может представлять взрослую особь Diopecephalus, если этот род признают валидным[17]. Однако в своей следующей работе, опубликованной в 2017 году, Видович и Мартилл создали другой род для G. rhamphastinus — Altmuehlopterus[18]. См. такжеПримечания
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
