|
Аспидовые змеи
А́спидовые змеи[1][2][3][4], или а́спиды[5][3] (лат. Elapidae), — обширное семейство ядовитых змей, в состав которого включают 384 вида, объединяемых в 61 род и 2—3 подсемейства[6]. Относящееся к аспидам подсемейство морских змей (Hydrophiinae) ранее рассматривали как отдельное семейство Hydrophidae[3]. Научное название происходит от др.-греч. ἀσπίς, ἀσπίδος — «а́спид». ОписаниеОбладающие стройным телосложением, гладкой спинной чешуёй и крупными симметричными щитками на голове аспиды внешне напоминают ужей; их нередко называют также «ядовитыми ужами». Длина тела колеблется от 40 см у аризонского аспида до 4 м у чёрной мамбы и 5,5 м у королевской кобры. Голова у большинства видов закруглённая спереди и не отграничена от туловища шейным перехватом. Зрачок круглый; у рода смертельные змеи — вертикальный. Левое лёгкое рудиментарно или вообще отсутствует. Окраска разнообразная, но наиболее типичны два варианта. Крупные наземные и древесные формы (кобры, мамбы и др.) имеют серую, песочную, бурую или зелёную окраску, однородную или с неясным рисунком. Более мелкие формы (коралловые и украшенные аспиды) имеют на теле яркий, контрастный рисунок, состоящий из чередования красных, жёлтых, чёрных колец[7]. ПитаниеПитание аспидовых весьма разнообразно. Змеи семейства Elapidae могут питаться млекопитающими, птицами, змеями, ящерицами, лягушками, рыбой. Многие из них кормятся практически любой подходящей пищей, которую могут найти, в то время как другие употребляют в пищу только один или два определённых вида животных. Например, африканская ошейниковая кобра Hemachatus haemachatus предпочитает головастиков. Большинство морских видов этого семейства обитают на коралловых рифах, где они питаются рыбой, угрями и кальмарами. Большинство видов семейства Elapidae активно охотятся. Змея преследует жертву, а затем нападает и пронзает её своими зубами. Зубы выпускают яд, который приводит к остановке сердца и дыхания жертвы, после чего змея беспрепятственно заглатывает пойманное животное. Некоторые виды предпочитают охоту из засады. Смертельная змея Acanthophis antarcticus подманивает добычу, замерев и двигая кончиком хвоста, который имитирует личинку насекомого. Как только животное приближается, чтобы схватить личинку, змея нападает[8]. РазмножениеАспиды приступают к размножению один раз в году весной, часто после боёв самцов за самок. Все коралловые змеи, мамбы, наземные крайты, морские крайты, почти все кобры и приблизительно половина австралийских аспидов — яйцекладущие. Живорождение возникало в этой группе многократно и независимо. Живорождение более характерно для видов, живущих в прохладном климате, потому что, как предполагают, самка способна контролировать температуру развития детёнышей путём поведенческой терморегуляции. Эта способность важна преимущественно в условиях короткого лета. Однако у одного вида кобр также развилось живорождение. Единственная живородящая кобра — африканская ошейниковая кобра (Hemachatus haemachatus), в помёте которой насчитывают до 60 детёнышей[9]. ЯдВсе виды этого семейства ядовиты. Система выделения яда включает железы, вырабатывающие яд, мышцы, выдавливающие яд из желёз, канал, по которому секрет транспортируется из железы в инъекционную систему, и ядовитые зубы, с помощью которых яд впрыскивается в жертву[10]. Парные ядовитые зубы расположены в передней части укороченных верхнечелюстных костей; они заметно крупнее остальных зубов, загнуты назад и снабжены ядопроводящим каналом; закреплены неподвижно (примитивный признак)[7]. В этом отношении исключением является австралийская смертельная змея Acanthophis antarcticus, которая по морфологии и пищевому поведению очень сходна с наземными гадюками. Ядовитые зубы у них зафиксированы на очень подвижной квадратной кости[10]. Ядопроводящий канал у аспидов произошёл от бороздки на передней поверхности зуба путём постепенного смыкания её краёв. Функционирует обычно только один из ядовитых зубов, второй является «заместителем» на случай утраты первого. Помимо клыков у многих аспидов верхняя челюсть снабжена мелкими зубами; у мамб и американских аспидов таковые отсутствуют. В яде аспидовых змей в целом преобладают нейротоксины, что даёт при укусе характерную клиническую картину. Местные явления в области укуса почти не развиваются (нет ни опухоли, ни покраснения), зато быстро наступает смерть вследствие угнетения нервной системы, в первую очередь паралича дыхательного центра. Укус крупных аспидов, например, кобры, представляет смертельную опасность для человека. К этому семейству относится самая ядовитая змея в мире[11] — тайпан Маккоя (Oxyuranus microlepidotus)[12]. РаспространениеАспиды населяют тропические и субтропические области всех частей света (кроме Европы), иногда встречаются в степях умеренных широт; наибольшего разнообразия и богатства форм достигая в Австралии и Африке. Самые древние и примитивные виды аспидов населяют Австралию, причём на этом материке представлено более половины (22) родов семейства. Поскольку в Австралию не проникли более молодые семейства ядовитых змей — гадюковые и ямкоголовые — аспиды заняли здесь различные экологические ниши, и в результате конвергентной адаптацией среди них развились виды, внешне схожие с гадюками и ямкоголовыми змеями (например, гадюкообразная смертельная змея Acanthophis antarcticus, о которой упоминалось выше). Другой древний центр распространения аспидов находится в Африке, однако по сравнению с Австралией здесь обитают более молодые и прогрессивные виды. Африканские аспиды очень разнообразны (10 родов, 21 вид) — среди них есть и наземные, и роющие; только здесь встречаются настоящие древесные виды (мамбы) и чисто водные аспиды (водяные кобры). В Азии аспиды представлены эволюционно молодыми и сравнительно специализированными формами (6 родов, 31 вид). Наибольшее число видов здесь образуют крайты и украшенные аспиды. В Азии обитает и самая крупная из всех ядовитых змей — королевская кобра. Преобладают наземные и роющие виды. Америка была заселена аспидовыми позже других материков, и видовое разнообразие здесь невелико (51 вид, объединяемый в 3 рода). Аспиды Америки — очень однородная по своей морфологии и экологии группа. Отличаются высокоспециализированным зубным аппаратом: верхнечелюстная кость у них очень укорочена, и на верхней челюсти имеются только парные ядовитые зубы. Аспиды обитают в разнообразных биотопах, от сухих степей и пустынь до влажных тропических лесов. Преимущественно это наземные и древесные змеи, некоторые виды ведут роющий образ жизни. КлассификацияНа сентябрь 2018 года в семейство включают 3 подсемейства и 56 родов[13]:
Примечания
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
