Dryadoideae

Dryadoideae
Dryas × suendermannii
Classificação científica
Reino:	Plantae
Clado:	Tracheophyta
Clado:	Angiospermae
Clado:	Eudicots
Clado:	Rosídeas
Ordem:	Rosales
Família:	Rosaceae
Subfamília:	Dryadoideae (Lam. & DC.) Sweet
Géneros
Cercocarpus Kunth Chamaebatia Benth. Dryas L. Purshia DC. ex Poir. (including Cowania)

Dryas octopetala.

Dryadoideae é uma subfamília da família Rosaceae que agrupa 4 géneros de arbustos e árvores,[1] que têm como principal característica comum a formação de nódulos radicularess capazes de albergar fixação biológica de azoto molecular através de uma relação de simbiose com bactérias diazotróficas do género Frankia.[2][3] A subfamília é monotípica contendo apenas a tribo Dryadeae.

Descrição

A subfamília Dryadoideae das família Rosaceae consiste em quatro géneros de arbustos ou pequenas árvores (de nanofanerófitos a mesofanerófitos),[1] com nódulos radiculares simbióticos que albergam bactérias do género Frankia.[2] Todas as espécies produzem glicosídeos cianogénicos, estando o sorbitol está presente em quantidades muito reduzidas.

As folhas são geralmente simples (compostas no género Chamaebatia) com estípulas foliares presentes. Flores com hipanto não fundido com o gineceu. Ovário monocarpelar ou, em Cowania e Dryas, com quatro ou mais carpelos. Os frutos são aquénios ou aglomerados de aquénios.

O número cromossómico básico é x =9, com todos as espécies que integram a subfamília a apresentarem diploidia (2n =18).[4]

Sistemática e taxonomia

As Dryadoideae constituem uma das três subfamílias monofiléticas da família Rosaceae consideradas nas modernas taxonomias do grupo. A subfamília tem sido descrita desde há muito tempo como a tribo de Dryadeae, tendo sido elevado ao nível taxonómico de subfamília em consequência das recentes revisões taxonómicas do grupo.[5][6][7] Inclui quatro géneros:[5]

• Cercocarpus Kunth
• Chamaebatia Benth.
• Dryas L.
• Purshia DC. ex Poir. (incluindo Cowania)

Embora persistam dúvidas sobre qual das subfamílias de Rosaceae deva ser considerada como o grupo basal, recentemente tem vindo a ganhar peso a possibilidade de tal papel caber à subfamília Amygdaloideae, admitindo-se que tenha sido a a primeira ramificação do grupo.[8][9][10][6] Em 2017 vários autores reconfirmaram este posicionamento e relações usando genomas completos de plastídeos:.[7] Tal opção corresponde ao seguinte cladograma mostrando a posição da subfamília Dryadoideae no contexto do clado Rosaceae:

	Amygdaloideae       Rosoideae     Dryadoideae

Admitindo como basal o agrupamento Amygdaloideae, obtém-se o seguinte cladograma para a relação entre subfamílias, tribos e subtribos:

Rosaceae  Amygdaloideae            Malodae     Maleae     Gillenieae       Spiraeeae       Sorbarieae (=Adenostomeae)       Amygdaleae      Kerriodae    Kerrieae     Exochordeae (=Osmaronieae)         Neillieae       Lyonothamneae        Rosoideae  Rosodae         Potentilleae     Roseae       Sanguisorbeae (=Agrimonieae)       Rubeae       Colurieae (=Geeae)       Ulmarieae      Dryadoideae   Dryadeae         grupo externo

A relação de grupo irmão entre Dryadoideae e Rosoideae é suportado pelos seguintes caracteres morfológicos compartilhados não encontrados em Amygdaloideae: presença de estípulas, separação do hipanto do ovário e a presença de frutos que são geralmente do tipo aquénio.[7]

A subfamília em épocas diferentes, foram separados como a sua própria família (como Dryadaceae), ou como uma tribo (Dryadeae) ou subtribo (Dryadinae).[11]

Referências

1. Potter D, Eriksson T, Evans RC, Oh S, Smedmark JEE, Morgan DR, Kerr M, Robertson KR, Arsenault M, Dickinson TA, Campbell CS (2007). «Phylogeny and classification of Rosaceae». Plant Systematics and Evolution. 266 (1–2): 5–43. doi:10.1007/s00606-007-0539-9 .
2. Swensen SM, Mullin BC (1997). «The impact of molecular systematics on hypotheses for the evolution of root nodule symbioses and implications for expanding symbioses to new host plant genera». Plant and Soil. 194 (1/2): 185–192. JSTOR 42948119. doi:10.1023/A:1004240004063 .
3. D. Potter, T. Eriksson, R. C. Evans, S. Oh, J. E. E. Smedmark, D. R. Morgan, M. Kerr, K. R. Robertson, M. Arsenault, T. A. Dickinson, C. S. Campbell: Phylogeny and classification of Rosaceae. Plant Systematics and Evolution, Band 266, 2007, S. 5–43. doi:10.1007/s00606-007-0539-9.
4. T.A. Dickinson, E. Lo, N. Talent: Polyploidy, reproductive biology, and Rosaceae: understanding evolution and making classifications. Plant Systematics and Evolution, Band 266, 2007, S. 59–78. doi:10.1007/s00606-007-0541-2
5. Potter D, Eriksson T, Evans RC, Oh S, Smedmark JE, Morgan DR, Kerr M, Robertson KR, Arsenault M, Dickinson TA, Campbell CS (2007). «Phylogeny and classification of Rosaceae» (PDF). Plant Systematics and Evolution. 266 (1–2): 5–43. JSTOR 23655774. doi:10.1007/s00606-007-0539-9 
6. Sun Miao, Naeem Rehan, Su Jun-Xia, Cao Zhi-Yong, Burleigh J. Gordon, Soltis Pamela S., Soltis Douglas E., Chen Zhi-Duan (2016). «Phylogeny of the Rosidae: A dense taxon sampling analysis». J Syst Evol. 54 (4): 363–391. doi:10.1111/jse.12211  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
7. Zhang SD, Jin JJ, Chen SY, Chase MW, Soltis DE, Li HT, Yang JB, Li DZ, Yi TS (2017). «Diversification of Rosaceae since the Late Cretaceous based on plastid phylogenomics». New Phytol. 214 (3): 1355–1367. PMID 28186635. doi:10.1111/nph.14461 
8. Chin SW, Shaw J, Haberle R, Wen J, Potter D (2014). «Diversification of almonds, peaches, plums and cherries—Molecular systematics and biogeographic history of Prunus (Rosaceae)». Mol Phylogenet Evol. 76: 34–48. PMID 24631854. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.024 
9. Li HL1,2, Wang W1, Mortimer PE3,4, Li RQ1, Li DZ4,5, Hyde KD3,4,6, Xu JC3,4, Soltis DE7, Chen ZD1. (2015). «Large-scale phylogenetic analyses reveal multiple gains of actinorhizal nitrogen-fixing symbioses in angiosperms associated with climate change». Sci Rep. 5. 14023 páginas. PMC 4650596. PMID 26354898. doi:10.1038/srep14023  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
10. Li HL, Wang W, Li RQ, Zhang JB, Sun M, Naeem R, Su JX, Xiang XG, Mortimer PE, Li DZ, Hyde KD, Xu JC, Soltis DE, Soltis PS, Li J, Zhang SZ, Wu H, Chen ZD, Lu AM (2016). «Global versus Chinese perspectives on the phylogeny of the N-fixing clade». J Syst Evol. 54 (4): 392–399. doi:10.1111/jse.12201 
11. «Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – RA-RZ» 

Ligações externas