Rząd stekowców (Monotremata) został nazwany w 1837 roku przez Karola Lucjana Bonapartego[17]. Dla tej grupy ssaków używano również kilku innych nazw, zwłaszcza Ornithodelphia de Blainville, 1834, jednak obecnie w powszechnym użyciu jest wyłącznie nazwa Monotremata[16].
Współcześnie występuje pięć gatunków stekowców należących do trzech różnych rodzajów klasyfikowanych w dwóch rodzinach: dziobakowatych (Ornithorhynchidae) i kolczatkowatych (Tachyglossidae), przez niektórych autorów klasyfikowanych w odrębnych rzędach Platypoda i Tachyglossa[17][14]. Rodzina Ornithorhynchidae obejmuje tylko jednego współczesnego przedstawiciela: dziobaka (Ornithorhynchus anatinus), podczas gdy do Tachyglossidae należą dwa rodzaje: monotypowy Tachyglossus, obejmujący gatunek T. aculeatus (kolczatka australijska) z pięcioma podgatunkami (T. a. aculeatus, T. a. acanthion, T. a. lawesii, T. a. multiaculeatus, T. a. setosus), oraz Zaglossus (prakolczatka), do którego należą gatunki: Z. attenboroughi, Z. bruijnii oraz Z. bartoni; ten ostatni obejmuje cztery podgatunki (Z. b. bartoni, Z. b. clunius, Z. b. diamondi, Z. b. smeenki)[17]. Zróżnicowanie taksonomiczne stekowców w przeszłości było jednak większe, a obecnie grupa ta jest jedynie reliktowa[16][18].
Wymarły rodzaj o niepewnej pozycji systematycznej i nie klasyfikowany w żadnej z powyższych rodzin[25]:
PatagorhynchusChimento, Agnolín, Manabe, Tsuihiji, Rich, Vickers-Rich & Novas, 2023 – jedynym przedstawicielem był Patagorhynchus pascualiChimento, Agnolín, Manabe, Tsuihiji, Rich, Vickers-Rich & Novas, 2023
Ewolucja
Stekowce są jedynymi współczesnymi przedstawicielami grupy prassaków (Prototheria)[17], choć niektórzy autorzy klasyfikują je w wewnątrz australofenidów (Australosphenida)[16]. Koncepcje te nie muszą jednak stać wobec siebie w opozycji. Niektórzy autorzy sugerowali, że stekowce są blisko spokrewnione z torbaczami (hipotetyczny klad obejmujący te dwie grupy nazwano Marsupionta), jednak zdecydowana większość analiz odrzuca taką hipotezę, wskazując na siostrzaną pozycję stekowców względem kladu ssaków żyworodnych (Theria)[26]. Iwachnienko (2009) twierdził nawet, że stekowce oddzieliły się od linii ewolucyjnejterapsydów prowadzącej do ssaków tak dawno, że ze ssakami żyworodnymi bliżej spokrewnione są nawet sfenakodonty, takie jak Dimetrodon[27]. Koncepcja ta również wydaje się jednak bardzo mało prawdopodobna, a obecnie zdecydowana większość autorów twierdzi, że to stekowce należą do kladu siostrzanego względem Theria[16][18][26] – niezależnie od tego, czy nazywają go Prototheria, czy Australosphenida.
Czas rozdzielenia się linii ewolucyjnych prowadzących do stekowców oraz do pozostałych ssaków szacuje się przeważnie na środkową lub wczesną jurę, choć niektóre oszacowania sięgają późnego triasu, co odpowiada zapisowi kopalnemu[26][28]. Bardziej kontrowersyjną kwestią jest czas podziału stekowców na linie ewolucyjne: „dziobakową” i „kolczatkową”. Datowania molekularne zazwyczaj nie przekraczają 130 mln lat, a zdecydowana ich większość wskazuje na dywergencję już po wymieraniu kredowym[18]. Z mezozoiku znane są prassaki takie jak Kollikodon i Steropodon, jednak możliwe, że filogenetycznie poprzedzają one rozdział linii ewolucyjnych „dziobakowej” i „kolczatkowej” – nie byłyby więc stekowcami sensu stricto[16]. Pewne skamieniałości sugerują jednak, że podział stekowców na formy dziobakopodobne i kolczatkopodobne może być starszy niż sugerują to dane molekularne: np. niekompletna kość ramienna z dolnej kredy Australii przypomina swą budową kości ramienne kolczatek – jest ona jednak zbyt fragmentaryczna, by mieć pewność co do pozycji filogenetycznej jej właściciela[29]. Z osadów dolnokredowych pochodzą również szczątki Teinolophos, którego uważano za stekowca spokrewnionego bliżej z dziobakami niż z kolczatkami. Ustalenie pozycji filogenetycznej tego taksonu jest jednak skomplikowane – niektóre cechy, takie jak obecność rowka Meckela, sugerują, że nie należy on do Monotremata sensu stricto. Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Rowe’a i współpracowników (2008) potwierdza jednak pokrewieństwo Teinolophos (a także Steropodon) z dziobakami. Jeśli autorzy ci mają rację, oznaczałoby to, że podział stekowców na linie ewolucyjne „dziobakową” i „kolczatkową” miał miejsce nie później niż we wczesnej kredzie, a więc znacznie dawniej niż przeważnie sugerują to dane molekularne[18]. Np. Phillips i in. (2009) nie zgadzają się jednak z taką interpretacją, sugerując rozejście się tych dwóch linii nie dawniej niż 48 mln lat temu, a Teinolophos i Steropodon uznają za bardziej pierwotne prassaki[30].
Mezozoiczny zapis kopalny stekowców jest ubogi, nieco więcej skamieniałości pochodzi z kenozoiku. Z paleocenu pochodzą pojedyncze zęby opisane jako Monotrematum. Zwierzę to może być najstarszym przedstawicielem dziobakowatych. Z oligocenu i miocenu znane są szczątki dwóch gatunków z rodzaju Obdurodon, prawdopodobnie także należącego do dziobaków[16]. Z pliocenu i plejstocenu pochodzą szczątki kolczatki Megalibgwilia, a także „Zaglossus” hacketti[15] oraz przedstawicieli wszystkich współczesnych rodzajów[16]. „Zaglossus” hacketti jest największym spośród znanych stekowców (masa ciała wynosiła około 20 kg), natomiast Megalibgwilia i największe współczesne prakolczatki (Zaglossus) osiągają masę do 10 kg[15].
Morfologia i ekologia
Obie główne linie ewolucyjne stekowców znacznie się między sobą różnią: kolczatki skolonizowały środowiska lądowe, całkowicie zanikły u nich zęby, natomiast na grzbiecie wykształciły się silne kolce. Dziobaki natomiast są zwierzętami wodnymi, gdzie żywią się głównie mięczakami[31]. Prawdopodobnie lądowe kolczatki pochodzą od przynajmniej częściowo wodnych przodków[30] – być może nawet od zwierząt obecnie klasyfikowanych jako dziobakowate[32].
Długość ich ciała waha się między 40–80 cm, zaś masa między 0,5–10 kg. Stekowce są stałocieplne, jednakże temperatura ich ciała jest dość niska (31–32 °C), a w niesprzyjających warunkach mogą popadać w rodzaj odrętwienia, który jednak nie jest hibernacją. Mają dobry węch, występuje u nich narząd Jacobsona. Serce jest czterodzielne. Wykazują zdolność do elektrolokacji.
Samice składają 1–3 jaj otoczonych miękkimi, skórzastymi osłonami. Młode wylęgają się po około 10 dniach.
↑J.A. Wagner: Supplementband. W: J.Ch.D. von Schreber: Die Säugthiere in Abbildungen nach der Natur, mit Beschreibungen. Cz. 4: Die Nager (zweiter Abschnitt), Bahnlücker, Einhufer, Dickhäuter und Wiederkäuer. Erlangen: Expedition des Schreber’schen säugthier- und des Esper’schen Schmetterlingswerkes, 1844, s. 226. (niem.).
↑Z. Luo. Developmental patterns in Mesozoic evolution of mammal ears. „Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics”. 42 (1), s. 356, 362, 2011. DOI: 10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302. (ang.).
↑ abNazwy zwyczajowe za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 1. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
↑ abc Kristofer M. Helgen, Roberto Portela Miguez, James L. Kohen, Lauren E. Helgen. Twentieth century occurrence of the Long-Beaked Echidna Zaglossus bruijnii in the Kimberley region of Australia. „ZooKeys”. 255, s. 103–132, 2012. DOI: 10.3897/zookeys.255.3774. (ang.).
↑ abcdefghiZofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, Zhe-Xi Luo: Mammals from the Age of Dinosaurs. Origins, Evolution, and Structure. Nowy Jork: Columbia University Press, 2004. ISBN 0-231-11918-6. Brak numerów stron w książce
↑ abcdWilson Don E. & Reeder DeeAnn M. (red.) Monotremata. w: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3.) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. (ang.) [dostęp 2019-12-31]
↑ abcd Timothy Rowe, Thomas H. Rich, Patricia Vickers-Rich, Mark Springer, Michael O. Woodburne. The oldest platypus and its bearing on divergence timing of the platypus and echidna clades. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 105 (4), s. 1238–1242, 2008. DOI: 10.1073/pnas.0706385105. (ang.).
↑N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby: Higher Taxonomy. [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-07-11]. (ang.).
↑Lynx Nature Books (A. Monadjem (przedmowa) & C.J. Burgin (wstęp)): All the Mammals of the World. Barcelona: Lynx Edicions, 2023, s. 30. ISBN 978-84-16728-66-4. (ang.).
↑N.R. Chimento, F.L. Agnolín, M. Manabe, T. Tsuihiji, T.H. Rich, P. Vickers-Rich & F.E. Novas. First monotreme from the Late Cretaceous of South America. „Communications Biology”. 6 (146), s. 2, 2023. DOI: 10.1038/s42003-023-04498-7. (ang.).
↑ abcMorgan Kullberg, Björn M. Hallström, Ulfur Arnason, Axel Janke. Phylogenetic analysis of 1.5 Mbp and platypus EST data refute the Marsupionta hypothesis and unequivocally support Monotremata as the sister group to Marsupialia/Placentalia. „Zoologica Scripta”. 37 (2), s. 115–127, 2008. DOI: 10.1111/j.1463-6409.2007.00319.x. (ang.).
↑M.F. Ivakhnenko. Eotherapsid hypothesis for the origin of Monotremata. „Paleontological Journal”. 43 (3), s. 237–250, 2009. DOI: 10.1134/S0031030109030010. (ang.).
↑ Wesley C. Warren i inni. Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution. „Nature”. 453, s. 175–183, 2008. DOI: 10.1038/nature06936. (ang.).
↑Peter A. Pridmore, Thomas H. Rich, Patricia Vickers-Rich, Petr P. Gambaryan. A tachyglossid-like humerus from the Early Cretaceous of south-eastern Australia. „Journal of Mammalian Evolution”. 12 (3–4), s. 359–378, 2005. DOI: 10.1007/s10914-005-6959-9. (ang.).
↑ ab Matthew J. Phillips, Thomas H. Bennett, Michael S.Y. Lee. Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 106 (40), s. 17089–17094, 2009. DOI: 10.1073/pnas.0904649106. (ang.).
↑Henryk Szarski: Historia zwierząt kręgowych. Wyd. IV. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985. ISBN 83-01-04440-3. Brak numerów stron w książce
↑ Gilad Bino, Richard T. Kingsford, Michael Archer, Joanne H. Connolly, Jenna Day, Kimberly Dias, David Goldney, Jaime Gongora, Tom Grant, Josh Griffiths, Tahneal Hawke, Melissa Klamt, Daniel Lunney, Luis Mijangos, Sarah Munks, William Sherwin, Melody Serena, Peter Temple-Smith, Jessica Thomas, Geoff Williams, Camilla Whittington. The platypus: evolutionary history, biology, and an uncertain future. „Journal of Mammalogy”. 100 (2), s. 308–327, 2019. DOI: 10.1093/jmammal/gyz058. (ang.).
↑Maureen A. O’Leary i inni. The placental mammal ancestor and the post-K-Pg radiation of placentals. „Science”. 339 (6120), s. 662–667, 2013. DOI: 10.1126/science.1229237. (ang.).
↑Zofia Kielan-Jaworowska: W poszukiwaniu wczesnych ssaków. Ssaki ery dinozaurów. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2013. DOI: 10.31338/uw.9788323529477. ISBN 978-83-235-0903-5. Brak numerów stron w książce