|
Tylosaurus
Tylosaurus[1][2] is een geslacht van uitgestorven aquatische reptielen. Tylosaurus behoorde tot de familie der Mosasauridae. Het was een der grootste leden en kon tot twaalf meter lang worden. Deze grote predator was een van de primitievere leden van de groep wat zichtbaar was aan de pootbotten en de schouderbotten. Tylosaurus jaagde in de Noord-Amerikaanse wateren in het Laat-Krijt op vissen en andere zeereptielen waaronder andere leden van de Mosasauridae. Tylosaurus was in zijn tijd de grootste mosasauriër. De grotere vormen kwamen pas later in het Krijt. Tylosaurus was zes meter kleiner dan zijn enorme verwant, de Hainosaurus. In zijn omgeving had de Tylosaurus ook concurrenten zoals de enorme polycotylide Polycotylus die op ongeveer dezelfde prooien jaagde. Ook leefden er kleinere polycotyliden zoals Dolichorhynchops en kleinere mosasauriërs zoals Platecarpus en Clidastes. BeschrijvingEen onderscheidend kenmerk van Tylosaurus is het langwerpige kegelvormige rostrum dat uit zijn snuit steekt, waarnaar het geslacht is vernoemd. In tegenstelling tot typische mosasauriërs had Tylosaurus geen tanden tot aan het einde van de snuit, noch op het benige uitsteeksel dat het rostrum is, en wetenschappers geloven dat dit kenmerk voornamelijk werd gebruikt voor strijdlustige doeleinden, zoals rammen. Dit wordt ondersteund door een uniek brede en enigszins rechthoekige interne staaf (de verlenging van de premaxilla op de bovenkant van de schedel die de neus- en bovenkaak bij elkaar hield) die voor een hoge craniale stabiliteit en weerstand tegen spanningskrachten zorgde. Bovendien sluit de ontwikkeling van het langwerpige rostrum bij jonge tylosauriërs de alternatieve verklaring uit dat het werd ontwikkeld als een functie van seksueel gedrag. Tylosaurus had ook vierentwintig tot zesentwintig tanden in de bovenkaak, twintig tot tweeëntwintig tanden in het verhemelte, zesentwintig tanden in de onderkaak, negenentwintig tot dertig gewervelde tussen de schedel en heup, zes tot zeven wervels in de heup, drieëndertig tot vierendertig wervels in de staart met punthaken, en nog eens zesenvijftig tot achtenvijftig wervels die de punt van de staart vormen. AfmetingenTylosaurus was een van de grootste mosasauriërs aller tijden. Het grootste bekende exemplaar, een skelet van Tylosaurus proriger van het University of Kansas Natural History Museum met de bijnaam 'Bunker' (KUVP 5033), is naar schatting tussen de 12 en 15,8 meter lang. Het geslacht vertoont de regel van Cope, waarbij is waargenomen dat de lichaamsgrootte over het algemeen toeneemt in de geologische tijd. In Noord-Amerika waren de vroegste vertegenwoordigers van Tylosaurus tijdens het Turonien en Coniacien (90-86 miljoen jaar geleden), waaronder de vroege Tylosaurus nepaeolicus en zijn voorlopers, doorgaans vijf tot zeven meter lang en woog tussen de tweehonderd en vijfhonderd kilogram. Tijdens het Santonien (86-83 miljoen jaar geleden) waren Tylosaurus nepaeolicus en de nieuw verschenen Tylosaurus proriger acht tot negen meter lang en wogen ongeveer 1,1-1,8 ton. Door het Vroeg-Campanien bereikte Tylosaurus proriger afmetingen van dertien tot veertien meter lang en 6,7 ton lichaamsgewicht. Andere soorten Tylosaurus waren kleiner. Tylosaurus saskatchewanensis bereikte 9 tot 9,75 meter lang en twee ton lichaamsgewicht, terwijl Tylosaurus bernardi 12 tot 12,2 meter lang en vijf ton bereikte in lichaamsgewicht. In een reactie op de maximale afmetingen van grote mosasauriërs speculeerde paleontoloog Mike Everhart, een vooraanstaand expert op het gebied van mosasauriërs, dat het voor sommige extreem oude Tylosaurus-individuen mogelijk zou zijn om een absolute maximale lengte van twintig meter te bereiken. Dit is echter in het besef dat er geen fossiel bewijs is dat dergelijke afmetingen suggereert en dat de kans om zo'n zeldzaam individu te behouden veel te groot is. In 2014 kende het Guinness World Records het Canadian Fossil Discovery Centre een record toe voor 'Grootste getoonde mosasauriër', met name een 13,05 meter lang skelet van Tylosaurus pembinensis met de bijnaam 'Bruce'. Het skelet werd echter in elkaar gezet om tentoongesteld te worden voorafgaand aan een herbeoordeling in 2010 van de soort die vond dat het oorspronkelijke aantal wervels overdreven was, wat impliceert dat de werkelijke grootte van het dier waarschijnlijk kleiner was. Paul (2022) suggereerde een kleinere lengte van twaalf meter en een lichaamsgewicht van vijf ton voor de maximale volwassen grootte van Tylosaurus pembinensis. Huid en kleuringFossiel bewijs van de huid van Tylosaurus in de vorm van schubben is beschreven sinds het einde van de jaren 1870. Deze schubben waren klein en ruitvormig en stonden in schuine rijen, vergelijkbaar met die van moderne ratelslangen en andere verwante reptielen. De schubben bij Mosasaurus waren echter veel kleiner in verhouding tot het hele lichaam. Een individu met een totale lichaamslengte van vijf meter had huidschubben van 3,3 bij 2,5 millimeter en in elke vierkante inch (2,54 centimeter) van de onderkant van de mosasauriër waren gemiddeld negentig schubben aanwezig. Elke schub was gekield in een vorm die lijkt op die van de tanden van een haai, wat suggereert dat ze functioneerden om de weerstand onder water te verminderen. Microscopische analyse van 86 miljoen jaar oude fossiele schubben van Tylosaurus nepaeolicus in een onderzoek uit 2014 ontdekte hoge sporen van het pigment eumelanine, wat aangeeft dat de soort een donkere kleur bezat, vergelijkbaar met de lederschildpad in het leven. Dit kan ook zijn aangevuld met tegenschaduw, die bij veel waterdieren aanwezig is, maar de verdeling van donkere en lichte pigmenten in de soort blijft onbekend. Bovendien zou de aanwezigheid van gekielde schubben in het geslacht de reflectie op de huid hebben verminderd. Een donkergekleurde vorm zou Tylosaurus verschillende evolutionaire voordelen hebben opgeleverd. Donkere kleuring verhoogt de opname van warmte, waardoor het dier verhoogde lichaamstemperaturen kan handhaven in koudere omgevingen. Het bezit van deze eigenschap tijdens de kindertijd zou op zijn beurt snelle groeisnelheden vergemakkelijken. Bovendien zouden niet-reflecterende donkere kleuren en tegenschaduwen de mosasauriër meer camouflage hebben gegeven. Er zijn ook verschillende speculatieve functies voorgesteld, zoals verhoogde tolerantie voor UV-straling van de zon, versterkte integumenten en verhoogde agressiviteit (bepaalde genen die coderen voor een hoog melaninegehalte kunnen ook neveninvloeden hebben die deze eigenschap bevorderen). StudiegeschiedenisOntdekking en naamgevingTylosaurus was het derde nieuwe geslacht van mosasauriërs dat vanuit Noord-Amerika werd beschreven, na Clidastes en Platecarpus, en het eerste in Kansas. De vroege geschiedenis van het geslacht als taxon was onderhevig aan complicaties die werden veroorzaakt door de beruchte rivaliteit tussen de Amerikaanse paleontologen Edward Drinker Cope en Othniel Charles Marsh tijdens de Bone Wars. Het type-exemplaar werd in 1869 door Cope beschreven op basis van een fragmentarische schedel van bijna anderhalve meter lang en dertien wervels die hij had geleend door Louis Agassiz van het Harvard Museum of Comparative Zoology. Het fossiel, dat in hetzelfde museum blijft onder het catalogusnummer MCZ 4374, werd teruggevonden in een afzetting van de Niobraraformatie in de buurt van Monument Rocks nabij de Union Pacific Railroad in Fort Hays, Kansas. Cope's eerste publicatie van het fossiel was erg kort en heette Macrosaurus proriger, het geslacht is een reeds bestaand Europees mosasauriër-taxon. De soortaanduiding proriger betekent 'boegdragend', wat verwijst naar het unieke boegachtige langwerpige rostrum van het exemplaar en is afgeleid van het Latijnse woord prōra ('boeg') en het achtervoegsel -gero ('ik draag'). In 1870 publiceerde Cope een meer grondige beschrijving van MCZ 4374. Zonder uitleg verplaatste hij de soort naar het Europese geslacht Liodon en verklaarde zijn oorspronkelijke Macrosaurus proriger tot synoniem. In 1871 identificeerde Cope een tweede soort van de Noord-Amerikaanse Liodon op basis van verschillende wervels en ledematenfragmenten, die hij Liodon dyspelor noemde. De fossielen kwamen naar Cope onder het label dat ze waren verzameld door een legerarts genaamd William B. Lyon in Fort McRae in New Mexico. Uit een studie uit 1997 onder leiding van David C. Parris van het New Jersey State Museum bleek echter dat de chemische samenstelling van het fossiel niet overeenkwam met enige bekende geologische afzetting in New Mexico en in plaats daarvan identiek is aan die van de Niobraraformatie; de studie speculeerde op basis van onderzoeken van meerdere brieven tussen Lyon en het Smithsonian Institution dat de fossielen van Liodon dysspelor feitelijk ergens in West-Kansas waren teruggevonden en verkeerd waren gelabeld als zijnde verzameld door Lyon in New Mexico (die een ander fossiel verscheepte vanuit Fort McRae rond dezelfde tijd) tijdens het transport. Het type-exemplaar van het taxon is verdeeld over twee musea; een deel van de wervels ging naar Cope's American Museum of Natural History als AMNH 1580, terwijl de rest als USNM 41 naar het Smithsonian werd gestuurd. In 1872 voerde Marsh aan dat Liodon proriger en Liodon dysspelor taxonomisch verschillend zijn van het Europese geslacht en een nieuwe toegewezen moesten krijgen. Hiervoor benoemde hij het geslacht Rhinosaurus, wat 'neushagedis' betekent en een samentrekking is die is afgeleid van de Oudgriekse woorden ῥίς (rhī́s, wat 'neus' betekent) en σαῦρος (saûros, wat 'hagedis' betekent). Marsh beschreef ook een derde soort op basis van een gedeeltelijk skelet dat hij verzamelde nabij het zuidelijke deel van de Smoky Hill River dat zich nu in het Yale Peabody Museum bevindt als YPM 1268, dat Marsh Rhinosaurus micromus noemde. Cope reageerde door te stellen dat Rhinosaurus al een veelbesproken synoniem was van Liodon. Hij was het niet eens met de argumenten van Marsh, maar stelde voor dat als Marsh inderdaad gelijk had, de geslachtsnaam Rhamphosaurus moest worden gebruikt. Marsh ontdekte later dat het taxon Rhamphosaurus in beslag werd genomen als een geslacht van hagedissen genoemd in 1843. Als gevolg daarvan stelde hij een verplaatsing voor naar het nieuw benoemde geslacht Tylosaurus. Deze naam betekent 'knophagedis' in een andere verwijzing naar het langwerpige rostrum dat kenmerkend is voor het geslacht. Het is afgeleid van het Latijnse tylos (knop) en Oudgrieks σαῦρος. Ondanks het bedenken van het nieuwe geslacht, heeft Marsh de Rhinosaurus-soort nooit formeel overgedragen aan Tylosaurus; dit werd voor het eerst gedaan in 1873 door Joseph Leidy van de Universiteit van Pennsylvania door Rhinosaurus proriger en Rhinosaurus dyspelor over te dragen aan Tylosaurus. Rhinosaurus micromus werd in 1894 formeel overgebracht naar hetzelfde geslacht door John Campbell Merriam, destijds een paleontoloog van de Universiteit van München. Tylosaurus werd vervolgens het bijna universeel geaccepteerde geslacht voor Tylosaurus proriger, Tylosaurus dysspelor en Tylosaurus micromus. Een uitzondering op deze keuze was Cope, die weigerde het nieuwe geslacht van Marsh te accepteren en zijn soort Liodon bleef noemen. Cope bleef ook beweren op dat Rhamphosaurus bezet was, met het argument dat hoewel het inderdaad werd gebruikt als een geslacht van hagedissen, het vervolgens vóór 1872 synoniem werd met andere geslachten en dus een leegstaand taxon was. Cope's volharding is te zien in zijn beschrijving uit 1874 van de vierde beschreven soort Tylosaurus, die hij Liodon nepaeolicus noemde. Dit type-exemplaar van deze soort bestaat uit een rechter onderkaak, een gedeeltelijke bovenkaak, een quadrate bot en een ruggenwervel en werd ontdekt door geoloog Benjamin Franklin Mudge in een niet-gespecificeerde afzetting van grijze leisteen uit het Krijt ongeveer een halve mijl ten zuiden van de Salomonrivier. De fossielen worden opgeslagen in het American Museum of Natural History onder het catalogusnummer AMNH 1565. De soortnaam nepaeolicus verwijst naar de Nepaholla, de Indiaanse naam voor de Solomonrivier. Liodon nepaeolicus werd formeel overgebracht naar het geslacht Tylosaurus in de publicatie van Merriam uit 1894. Ontwikkelingen in de 19e en 20e eeuwVroege afbeeldingenDe vroegste afbeeldingen van Tylosaurus zijn terug te voeren op Cope's beschrijving uit 1870 van MCZ 4374. Hij suggereerde dat Tylosaurus een 'buitensporig langwerpig reptiel' was, omdat vier van de achterste staartwervels van het specimen een diameter van minder dan een vijfde hadden dan één meer proximaal. of dichter bij de basis van de staart, en er was weinig dimensionale variatie tussen de vier achterste staartwervels. Voor Cope gaf dit aan dat de enorme afname van de grootte van de staartwervels van de basis tot de punt van de staart minimaal was tussen de wervels; dus, om de wervels in de kolom de grootte van de staartwervels te laten benaderen op basis van de waargenomen snelheid van afname van de grootte per wervel, zouden er overvloedige hoeveelheden wervels nodig zijn geweest. Door de verhoudingen van de verandering in afmetingen tussen de wervels te meten, schatte Cope dat Tylosaurus minimaal meer dan zestig wervels had tussen de beschreven proximale staartwervel en een hypothetische wervel die de helft van de diameter van de vier achterste staartwervels meet. Cope speculeerde dat er nog meer staartwervels vóór de proximale wervel waren, gerechtvaardigd door het kleine transversale uitsteeksel dat het bezat, waardoor het aantal wervels in de staart zou toenemen tot een onbekende maar monsterlijke hoeveelheid. Het resulterende dier werd zo verwant aan een enorm zeeslangachtig reptiel dat lengtes bereikte die vergelijkbaar waren met die van de grootste walvissen. In een publicatie uit 1872 beschreef Cope in detail zijn verbeelding van het uiterlijk van Tylosaurus. Hij beeldde het hoofd af als verwant aan een gigantische platte kegel die ogen ondersteunt die gedeeltelijk naar boven zijn gericht en die in staat is om hele prooien als een slang in hun geheel door te slikken, met een losse en flodderige pelikaanachtige keel om zo'n prooi binnen te laten. Net als bij een walvis werd beschreven dat een paar peddelachtige vinnen aanwezig was bij het dier en dat functionele achterpoten afwezig waren. Men stelde zich voor dat de staart lang en plat was en Tylosaurus voortstuwde via een anguilliforme voortbeweging. Cope schatte dat Tylosaurus proriger minimaal vijftien meter lang was. Tylosaurus dyspelor was de grootste soort van het geslacht en werd ook beschreven als de langste van alle reptielen. De maximale lengte werd geschat op die van de blauwe vinvis, die een lengte bereikt van bijna dertig meter of meer. Een exemplaar van Tylosaurus dysspelor met fossielen die relatief kleiner waren dan die van het type-exemplaar van het taxon, had een schedel van ongeveer anderhalve meter lang; het hele dier werd geschat op een totale lengte van drieëntwintig meter. In 1874 schatte Cope dat Tylosaurus nepaeolicus ongeveer een derde van de lengte van Tylosaurus proriger was, wat zich zou vertalen naar ongeveer 5,08 meter bij gebruik van zijn schattingen uit 1872. Een van de vroegste restauraties van Tylosaurus is afkomstig van een illustratie van de populaire kunstenaar Henry Worrall voor het fictieve boek Buffalo Land uit 1872 van paleontoloog William E. Webb. Deze illustratie, getiteld The sea which once covered the plains, vertegenwoordigt een van de eerste paleoart van mariene reptielen en pterosauriërs uit de Niobraraformatie. In het midden van de afbeelding rijst een gigantische Tylosaurus op (geïdentificeerd als Liodon proriger). Het uiterlijk van deze mosasauriër werd beïnvloed door Cope, die een kennis was van Webb, zoals blijkt uit zijn buitensporig langwerpige staart en kronkelig uiterlijk. Bovendien kreeg de Tylosaurus een vrij lange nek. Hoewel niet zo lang als die van plesiosauriërs zoals Elasmosaurus, zou dit detail latere afbeeldingen van Tylosaurus in de kunst beïnvloeden. Een voorbeeld hiervan is te zien in het fictieve verhaal The Young Fossil Hunters: A True Story of Western Exploration and Adventure uit 1889 van de beroemde fossielenverzamelaar Charles Hazelius Sternberg, die een scène bevat waarin een gigantisch Tylosaurus-skelet met een totale lengte van vierentwintig meter met een lange en slanke nek van 6,1 meter lang wordt blootgelegd. Meer begrip en volledige skelettenPaleontologen begonnen Tylosaurus te begrijpen zoals wetenschappers dat tegenwoordig doen, te beginnen met de publicatie van Samuel Wendell Williston in 1898 van een uitgebreide studie van de skeletanatomie van mosasauriërs uit Kansas, die onder meer veel van de onjuiste opvattingen van eerdere paleontologen over Tylosaurus corrigeerde. Een centraal onderdeel van de publicatie was een rigoureuze skeletreconstructie van Tylosaurus proriger, die werd getekend door paleokunstenaar Sydney Prentice in opdracht van Williston. Deze reconstructie was bijna volledig gebaseerd op drie exemplaren in de collecties van het Natural History Museum van de Universiteit van Kansas, maar ze leverden niettemin genoeg materiaal op om bijna een heel skelet weer te geven. Van deze drie exemplaren is er een die bestaat uit een achterste fragment van de schedel en een absolute complete reeks wervels, verbonden van kop tot staartpunt, verzameld op een onbepaalde datum door de fossielenverzamelaar Elias Putnam West (KUVP 1048); een met een complete schedel en nekwervels, verzameld in 1898 door collega Handel T. Martin (KUVP 28705); en een verzameld in 1877 door universiteitskanselier Francis H. Snow die een bijna complete set voorste peddels bevat, samen met enkele ribben, wervels en schoudergordels (KUVP 1075). Verschillende extra Tylosaurus-exemplaren verschaften informatie over kleine ontbrekende lichaamsdelen, zoals de achterpoten. Het daaruit voortvloeiende dier werd correct afgebeeld als een reptiel met vier vinnen met een korte nek en een staart die ongeveer de helft van de lichaamslengte beslaat. Vrij onrealistisch, was de wervelkolom recht getrokken en ontbraken de structurele rondingen die Tylosaurus in zijn leven zou hebben gehad. In een commentaar op deze kwestie merkte Everhart op dat Williston al op de hoogte was van de kromming van de wervelkolom van een Mosasaurus en suggereerde dat hij een rechte ruggengraat had laten tekenen om ruimte te besparen op de plaat waarop de reconstructie was gepubliceerd. Desalniettemin wordt Willistons eeuwenoude skeletreconstructie van Tylosaurus proriger, afgezien van de rechte ruggengraat, naar moderne maatstaven nog steeds als nauwkeurig beschouwd, en aanpassingen van het skelet blijven in gebruik door paleontologen en museummedewerkers. In zijn eigen interpretatie van het beschikbare fossiele bewijs, stelde Williston voor dat Tylosaurus niet groter werd dan elf meter lang en leefde als een zeer mobiel roofdier 'ten koste van kracht' dat het best geschikt was om op kleine vissen te jagen en af en toe een 'dier van hun eigen soort'. In een overzicht van de taxonomie van het geslacht Tylosaurus uitte Williston (1898) twijfels over de geldigheid van Tylosaurus micromus en Tylosaurus nepaeolicus en suggereerde zelfs dat de laatste soort slechts een juveniele vertegenwoordiger was van Tylosaurus proriger. Hij merkte ook op dat er weinig anatomische verschillen bestaan tussen Tylosaurus proriger en Tylosaurus dysspelor; het enige echte verschil tussen de twee soorten is de grootte. In 1899 beschreef Henry Fairfield Osborn het eerste volledige skelet van Tylosaurus, een exemplaar van 8,83 meter lang dat zich in het American Museum of Natural History bevindt als AMNH FR 221. Ontdekt in Kansas door inwoner W.O. Bourne en aanvankelijk geïdentificeerd als Tylosaurus dyspelor werd het fossiel als opmerkelijk beschouwd omdat het niet alleen elk bot bevatte behalve een paar in de staartpunt, maar ook een uitzonderlijk behoud van het zachte weefsel van het dier had, inclusief het strottenhoofd, de luchtpijp, de bronchiën en het kraakbeen in de keel, borst en schouders. Dit was te wijten aan verkalking, een aandoening in een calciumrijke omgeving zoals het Kansas-krijt dat ervoor zorgt dat zacht weefsel uithardt, waardoor het beter kan verstarren. Door de volledigheid van AMNH FR 221 kon Osborn nauwkeurig de verhoudingen van elk lichaamsdeel meten; deze verhoudingen blijven in gebruik door moderne paleontologen bij het extrapoleren van Tylosaurus-fossielen. Osborn (1899) bevatte een levensimpressie van AMNH FR 221 door paleokunstenaar Charles R. Knight. De restauratie had een aantal foutieve kenmerken, zoals een flodderige keel, een opgeblazen buik en onnauwkeurige peddels en rugvin. Maar een baanbrekend kenmerk was de toevoeging van een rugkam langs de rug van de mosasauriër. Dit was gebaseerd op een andere beschrijving uit 1898 van een mosasaurusfossiel door Williston die ten onrechte tracheale ringen identificeerde als overblijfselen van een dorsale rand, die hij in 1902 corrigeerde. Knight werkte zijn Tylosaurus-restauraties bij met de dorsale randen verwijderd om deze correctie weer te geven. Zijn oorspronkelijke afbeelding van een pony werd echter opgepikt als een meme, en veel latere illustraties van de mosasauriër bleven deze onnauwkeurigheid uitbeelden. Tussen 1900 en 1920 werden door Charles Sternberg en zijn zoon George extra grotendeels complete skeletten van Tylosaurus proriger en Tylosaurus dysspelor uit de Niobraraformatie ontdekt, die werden verkocht aan musea in de Verenigde Staten en Duitsland. Een bijzondere vondst was een skelet van Tylosaurus proriger dat in 1917 door C. Sternberg was verzameld uit Smoky Hill Chalk-afzettingen in Logan County (Kansas), dat verteerde overblijfselen van een plesiosauriër in zijn ribbenkast bevatte. Het exemplaar werd het volgende jaar verkocht aan het Smithsonian en de mosasauriër is permanent weergegeven als USNM 8898. De overblijfselen van de plesiosauriër werden, ondanks hun betekenis, als een apart exemplaar opgeborgen en prompt vergeten tot hun herbeschrijving door Everhart in 2004. Deze herontdekking vormde de basis voor de plot van de National Geographic-film Sea Monsters: A Prehistoric Adventure uit 2007. George Sternberg probeerde nog een compleet skelet van Tylosaurus proriger dat hij vond aan het Smithsonian 1926 te verkopen, maar het museum was tevreden met het eerdere exemplaar van zijn vader en sloeg het aanbod af. Dit skelet werd uiteindelijk overgebracht naar het Sternberg Museum als FHSM VP-3. In zijn baanbrekende werk Systematics and Morphology of American Mosasaurs uit 1967 voerde Dale Russell een volledige beoordeling en herbeschrijving uit van Tylosaurus. In een taxonomisch onderzoek vond Russell weinig rechtvaardiging voor het erkennen van de geldigheid van Tylosaurus dyspelor en verklaarde het tot een nomen vanum, samen met het erkennen van Tylosaurus micromus als een jonger synoniem van Tylosaurus proriger. Veel van de complete skeletten die voorheen aan het voormalige taxon waren toegewezen, werden opnieuw toegewezen aan de typesoort. Tylosaurus nepaeolicus werd bevestigd als een aparte soort. Russell (1967) gaf uitgebreide diagnoses van Tylosaurus die nog steeds door wetenschappers worden gebruikt, en Everhart merkte op dat het werk 'de beste referentie blijft met betrekking tot de skeletten van de verschillende mosasauriër-geslachten', zoals Tylosaurus. Hainosaurus en andere soortenDoor Russell (1967) waren de enige erkende geldige soorten Tylosaurus proriger en Tylosaurus nepaeolicus. Gedurende de 19e en 20e eeuw werden echter talloze soorten mosasauriërs beschreven van over de hele wereld die nu worden erkend binnen het geslacht Tylosaurus. Deze extra soorten werden tijdens hun ontdekking geïdentificeerd als verschillende geslachten en pas in het begin van de 21e eeuw werden ze opnieuw geclassificeerd als Tylosaurus. In 1885 beschreef Louis Dollo het geslacht Hainosaurus op basis van een bijna compleet maar slecht bewaard gebleven skelet dat was opgegraven in een fosfaatgroeve in het Ciply-bekken nabij de stad Mesvin, België. Het fossiel werd aanvankelijk ontdekt als acht wervels door een arbeider in januari van hetzelfde jaar, die ze verkocht aan het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen. Op basis van informatie over de omstandigheden en plaats van de ontdekking die het museum heeft gekregen, werd erkend dat de rest van het skelet mogelijk intact is gebleven. In februari werden opgravingen gedaan onder toestemming van de industrieel Leopold Bernard, die de groeve beheerde waarin het fossiel zich bevond. De rest van het skelet werd teruggevonden na een maand van opgraven tussen 650 tot 780 kubieke meter van fosfaat, hoewel een deel van de staart bleek te zijn vernietigd door erosie van een bovenliggende afzetting. Het skelet ging naar het museum, dat vervolgens werd bestudeerd door Dollo, die erkende dat het tot een nieuw type mosasauriër behoorde. In opdracht van het museum noemde hij het Hainosaurus bernardi. Het voorvoegsel Haino- in de geslachtsnaam verwijst naar de Haine, een rivier in de buurt van het Ciply-bekken, en dus gecombineerd met σαῦρος betekent 'hagedis uit de Haine'; Dollo schreef dat dit speciaal was opgericht als aanvulling op de etymologie van Mosasaurus, die op dezelfde manier werd benoemd in verwijzing naar een rivier in de buurt van zijn typelocatie. De specifieke epitheton Bernardi was ter erkenning van Bernard, die de opgraving van het skelet mogelijk maakte. Het skelet is nu te zien in het Koninklijk Belgisch Instituut onder het catalogusnummer IRSNB R23. Een tweede soort die historisch tot Hainosaurus behoorde, werd in 1988 beschreven door Elizabeth Nicholls op basis van een gedeeltelijk skelet bestaande uit een gedeeltelijke schedel, onderkaak, een bijna volledige wervelkolom en enkele botten van ledematen die waren teruggevonden in de Pembina-afzetting van de Pierre Shale in Manitoba, Canada. Dit skelet bevindt zich in het Miami Museum in Miami, Manitoba, gecatalogiseerd als MT 2. Hoewel Hainosaurus voorheen alleen in Europa bekend was, voerde Nicholls (1988) aan dat de nieuwe soort verschilde van de meer lokaal bekende Tylosaurus op basis van een hoger aantal pygale wervels, langere uitwendige neusgaten en een dijbeen langer dan het opperarmbeen. De soort kreeg de naam Hainosaurus pembinensis, de soortnaam die verwijst naar de Pembina-afzetting waarin het skelet werd gevonden. In 2005 vermoedde paleontoloog Johan Lindgren dat Hainosaurus pembinensis eigenlijk een soort van Tylosaurus was, maar verklaarde dat een betere beschrijving van MT 2 nodig was om zeker te zijn. In 2010 hebben de paleontologen Timon Bullard en Michael Caldwell een dergelijk exemplaar opnieuw beschreven. Ze voerden aan dat de door Nicholls (1988) gerapporteerde pygale wervels eigenlijk toebehoorden aan een andere individuele mosasauriër, waardoor het aantal wervels in MT 2 werd teruggebracht tot een die niet te onderscheiden was van Tylosaurus. Ze merkten ook op dat de lengte van de uitwendige neusgaten binnen het bekende bereik van Tylosaurus lag en voerden bovendien aan dat het dijbeen dat langer was dan het opperarmbeen een onvoldoende kenmerk was om de soort op algemeen niveau te diagnosticeren. Op basis van deze en andere kenmerken ontdekte de studie dat de soort niet kan worden verwezen naar Hainosaurus en hernoemde het naar Tylosaurus pembinensis. Met deze herdiagnose merkte de studie ook op dat het enige bevestigde kenmerk dat destijds Hainosaurus van Tylosaurus onderscheidde, een hoger aantal pygale wervels was. Men betwijfelde of dit voldoende zou zijn om Hainosaurus een apart geslacht te laten zijn, maar erkende dat verder onderzoek aanvullende kenmerken zou kunnen opleveren. Dit verdere onderzoek werd in 2016 gedaan door Paulina Jimenez-Huidobro en Caldwell, die Hainosaurus bernardi opnieuw onderzochten. Ze ontdekten dat de unieke kenmerken van de typesoort inderdaad onvoldoende zijn om een onderscheid tussen Hainosaurus en Tylosaurus te rechtvaardigen en verklaarden de eerste als een jonger synoniem van de laatste, waardoor Hainosaurus bernardi hernoemd werd naar Tylosaurus bernardi. Sommige wetenschappers beweren echter dat Hainosaurus een apart geslacht moet blijven, gerechtvaardigd door verschillen in tandmorfologie die niet zijn onderzocht door Jimenez-Huidobro & Caldwell (2016), zoals de aanwezigheid van een geavanceerd op snijden gebaseerd gebit bij Tylosaurus bernardi in tegenstelling tot een meer algemeen op breken gebaseerd gebit gezien bij andere Tylosaurus-soorten. In 1896 publiceerde paleontoloog Armand Thevenin een formele beschrijving van een slecht bewaarde schedel, bestaande uit het grootste deel van de bovenkaak, premaxilla en dentaire botten die werd gevonden in een fosfaatafzetting in Eclusier-Vaux, Frankrijk tijdens een eerder niet nader gespecificeerde datum. Thevenin schreef dat de schedel voor het eerst werd beschreven door Jean Albert Gaudry, die aanvankelijk dacht dat hij tot een soort van Liodon behoorde. Dollo dacht echter dat de kenmerken van de schedel een alternatieve plaatsing als een soort Mosasaurus ondersteunden. Door correspondentie met Dollo en een heronderzoek van de schedel, merkte Thevenin op dat het rostrum meer langwerpig was dan die bij typische Mosasaurus-schedels, maar niet zo lang als die in de schedels van Tylosaurus of Hainosaurus. Hij suggereerde dat dit een tussenliggende eigenschap vertegenwoordigde voor een nieuwe soort, die hij vervolgens Mosasaurus gaudryi noemde; de soortnaam die Gaudry's eerdere werk aan de fossiele schedel erkent. De schedel is nu te zien in het Franse Nationale Natuurhistorisch Museum als MNHN 1896–1815. In 1990 stelde paleontoloog Theagarten Lingham-Soliar voor om Mosasaurus gaudryi opnieuw toe te wijzen aan een mogelijke soort van Hainosaurus bernardi op basis van de ontdekking van een dubbele steunpilaar die de hechting tussen de premaxilla en maxilla ondersteunde bij MNHN 1896-1815, een eigenschap die hij beweerde dat was uniek voor de laatste soort, en schattingen dat het rostrum mogelijk meer langwerpig was dan bewaard. Dit werd uitgewerkt op basis van een publicatie uit hetzelfde jaar door Nathalie Bardet van het Natural History Museum, die concludeerde dat MNHN 1896-1815 behoort tot het geslacht Hainosaurus maar als een aparte soort, waardoor de wetenschappelijke naam van de schedel veranderde in Hainosaurus gaudryi. Dit werd overeengekomen door Lingham-Soliar in een publicatie uit 1992. In 2005 wees Lindgren erop dat de kenmerken die werden gebruikt om de plaatsing in Hainosaurus te rechtvaardigen, zoals de dubbele steunpilaar, ook te vinden zijn bij Tylosaurus. Hij merkte ook op dat het gebit van MNHN 1896-1815 morfologisch meer overlapt met Tylosaurus ivoensis en Tylosaurus pembinensis dan met Hainosaurus bernardi. Met deze kenmerken concludeerde Lindgren dat Hainosaurus gaudryi zeer zeker een soort van Tylosaurus is, en hernoemde het naar Tylosaurus gaudryi. In 1963 identificeerde paleontoloog Per Ove Persson een nieuw taxon van Mosasaurus op basis van geïsoleerde tanden uit een afzetting in een gebied genaamd Ivö Klack nabij het Ivö-meer in het Kristianstad-bekken in Scania, Zweden. Dergelijke tanden en verschillende andere tanden die tot hetzelfde taxon behoren, zijn in het verleden sinds 1836 talloze keren uit dit gebied teruggevonden en beschreven, maar ze zijn altijd ten onrechte geïdentificeerd als een ichthyosauriër of Mosasaurus hoffmannii. Persson stelde voor dat de tanden behoorden tot een nieuwe ondersoort van Mosasaurus hoffmannii en gaf het de naam Mosasaurus hoffmannii ivoensis, het voorvoegsel ivo- in de soortaanduiding verwijst naar Ivö Klack. Russell (1967) wijzigde deze identificatie door het taxon tot een afzonderlijke soort te verheffen. Hij identificeerde ook een mosasauriërfossiel uit de Niobraraformatie in Kansas, bestaande uit een gedeeltelijke schedel, enkele wervels en een ravenbeksbeen, als zijnde van Mosasaurus ivoensis. In een samenvatting die in 1998 werd gepresenteerd, betwijfelde Lindgren of Mosasaurus ivoensis een soort Mosasauriër was. In plaats daarvan stelde hij voor dat de soort eigenlijk van Hainosaurus was. Het jaar daarop, in 1999, wijzigde Lindgren dit in een ander abstract en stelde in plaats daarvan voor om de soort te verplaatsen naar Tylosaurus. In 2002 was hij co-auteur van een studie met paleontoloog Mikael Siversson waarin de naar de soort verwezen fossielen werden onderzocht, evenals nieuw materiaal bestaande uit pterygoïde tanden, gedeeltelijke kaakbeenderen en enkele wervels. Er werd ontdekt dat het Niobrara-fossiel dat door Russell (1967) werd geïdentificeerd als Mosasaurus ivoensis, eigenlijk van een andere soort is. Bij onderzoek van de Zweedse tanden werden mogelijke overeenkomsten gevonden met die van Taniwhasaurus, maar vanwege de slechte vertegenwoordiging van het geslacht en de enorme afstand tussen de twee taxa (Taniwhasaurus was destijds vooral bekend uit Nieuw-Zeeland), werd geuit dat het onwaarschijnlijk is dat Mosasaurus ivoensis erbij hoort. In plaats daarvan concludeerde de studie dat de soort tot Tylosaurus zou moeten behoren en noemde het daarom Tylosaurus ivoensis. Een studie uit 2008 onder leiding van Caldwell ontdekte echter Taniwhasaurus in het noorden van Japan, dat tijdens het Krijt op dezelfde breedtegraad lag als Ivö Klack, en bevestigde dentaire overeenkomsten tussen Tylosaurus ivoensis en het geslacht. Dit opende de mogelijkheid dat de soort opnieuw zou kunnen worden toegewezen aan Taniwhasaurus, maar de auteurs beschouwden dit als een onderwerp voor een ander onderzoek. In 1964 beschreef Miguel Telles Antunes Mosasaurus iembeensis van een gedeeltelijke schedel die was opgegraven in de Itombe-formatie nabij de stad Iembe, Angola. De afzetting was aanvankelijk gedateerd in het Turonien, maar dit werd later herzien tot ongeveer 88 miljoen jaar geleden tijdens het latere Coniacien. In 1992 voerde Lingham-Soliar aan dat de kenmerken van de schedel niet overeenkwamen met die van Mosasaurus en in plaats daarvan kenmerkend waren voor Tylosaurus. Vervolgens verplaatste hij de soort naar het geslacht en werd Tylosaurus iembeensis. Lingham-Soliar had echter geen beeld van de holotype-schedel, die hij identificeerde als aanwezig in de collecties van de NOVA Universiteit van Lissabon zonder catalogusnummer, en later werd in 2006 gemeld dat het exemplaar mogelijk verloren was gegaan tijdens een brand. In een studie met meerdere auteurs uit 2012 onder leiding van Octávio Mateus, werd gemeld dat een extra fossiel van Tylosaurus iembeensis, bestaande uit fragmentarische schedelelementen werd teruggevonden tijdens een expeditie naar de plaats van het verloren holotype, hoewel het exemplaar niet werd afgebeeld of formeel werd beschreven. In november 2022 pleitte een paper waarin een vermeende nieuwe soort Hainosaurus boubker uit de Sidi Chennane-fosfaatgroeve in Marokko wordt beschreven uit verschillende gedeeltelijke schedels en skeletelementen, voor het onderscheid tussen het geslacht Hainosaurus en Tylosaurus op basis van zijn dentaire morfologie en een hoger precaudale werveltelling, naast andere voorgestelde autapomorfieën. De beschrijving van Hainosaurus boubker werd echter gepubliceerd door een bekend tijdschrift, Scientific Research Publishing, dat de geldigheid van de publicatie en dit taxon in een twijfelachtige status plaatste. Ongeacht hun taxonomische status vertegenwoordigen deze exemplaren, samen met tanden die naar Hainosaurus uit Europa worden verwezen, een van de jongste vermeldingen van Tylosaurinae, aangezien de steengroeve gedateerd is als Laat-Maastrichtien. Ontwikkelingen in de 21e eeuwIn de jaren negentig werd een goed bewaard gebleven schedel van een mosasauriër met een onzekere identiteit, die in 1968 werd ontdekt in een ontsluiting van de Niobraraformatie in het noordwestelijke deel van Ellis County (Kansas) en gecatalogiseerd in het Sternberg Museum als FHSM VP-2295, erkend door meerdere auteurs als een nieuwe soort Tylosaurus. Ondanks deze erkenning heeft geen enkele paleontoloog dit verder onderzocht en het fossiel bleef gedurende de rest van de 20e eeuw onbeschreven. Tijdens een bijeenkomst in 2004 stelde Everhart voor dat de nieuwe soort eindelijk een wetenschappelijke naam en formele beschrijving zou krijgen, waarop paleontoloog Louis L. Jacobs antwoordde met 'Nou, doe het maar'. In 2005 publiceerde Everhart een formele beschrijving. van de nieuwe soort vertegenwoordigd door FHSM VP-2295. Dertien verschillende Tylosaurus-exemplaren, ook uit Kansas, werden geïdentificeerd als soortgenoten met FHSM VP-2295, en met verwijzing naar hun gedeelde locaties kreeg de nieuwe soort de naam Tylosaurus kansasensis. Tijdens een bijeenkomst in 2007 benaderde Caldwell echter Everhart en suggereerde dat zijn beschrijving van Tylosaurus kansasensis niet adequaat genoeg was en opnieuw behandeld moest worden in een vervolgdocument. In 2013 presenteerden Caldwell en Jiménez-Huidobro een samenvatting op de jaarlijkse bijeenkomst van de Society of Vertebrate Paleontology die twijfel deed rijzen over het onderscheid tussen de soort en Tylosaurus nepaeolicus en in 2016 publiceerden de twee en paleontoloog Tiago Simões een studie waarin ze beweerden dat Tylosaurus kansasensis slechts een juveniele vorm was van Tylosaurus nepaeolicus, waardoor de eerste een jonger synoniem werd van de laatste. Dit werd bekritiseerd door Everhart, die in zijn boek Oceans of Kansas uit 2017 beweerde dat de studie slecht onderzocht en geschreven was. Hij gaf echter geen commentaar op het onderwerp en beweerde dat dit alleen maar als 'zure druiven' zou worden beschouwd. Desalniettemin beweerde Everhart dat Tylosaurus kansasensis een aparte soort blijft totdat het tegendeel is bewezen. Een studie uit 2018 door Robert F. Stewart en Jordan Mallon verwierp ook de synoniemen op basis van inconsistenties bij het vergelijken van de ontogenetische trends van Tylosaurus kansasensis en Tylosaurus nepaeolicus tussen de beter begrepen Tylosaurus proriger. Een andere ontogenetische studie die in 2020 door Amelia R. Zietlow werd gepubliceerd, ondersteunde de synoniemen op basis van resultaten van ontogrammen die waren opgebouwd uit een cladistische analyse. In 1995 heeft het Royal Saskatchewan Museum een gedeeltelijk skelet opgegraven dat voor het eerst een jaar eerder was ontdekt door een lokale boer vanaf een heuvel ten noordwesten van Herbert Ferry, Saskatchewan. Het skelet werd gearticuleerd gevonden en bestaat uit een redelijk complete schedel, een grotendeels complete wervelkolom, botten van ledematen en botten van een kleinere mosasauriër als maaginhoud; het werd in het museum ondergebracht als RSM P2588. 1 en bijgenaamd 'Omācīw' (wat 'jager' betekent in Cree). In 2006 bestudeerde Timon Bullard van de Universiteit van Alberta het exemplaar in zijn Master of Science-scriptie. Op dat moment was het Omācīw-fossiel nog in voorbereiding en kon Bullard alleen de rechterkant van de schedel onderzoeken. Hij stelde echter vast dat het fossiel een nieuwe soort Tylosaurus vertegenwoordigde en stelde voor om het Tylosaurus saskatchewanensis te noemen, verwijzend naar zijn typeplaats. Het proefschrift van Bullard werd nooit gepubliceerd, maar later werd in gepubliceerde studies erkend dat Tylosaurus saskatchewanensis een geldige soort was, ondanks dat het technisch gezien nooit formeel was beschreven. In 2018 was Bullard co-auteur van een onderzoek met meerdere auteurs onder leiding van Jiménez-Huidobro, waarin Omācīw formeel werd beschreven, dat tegen die tijd vollediger was voorbereid, en zijn identiteit als een aparte soort bevestigde. In 2020 verscheen de MS-scriptie van Samuel Garvey van de Universiteit van Cincinnati. Het proefschrift concentreerde zich op TMP 2014.011.0001, een Tylosaurus-fossiel in de collecties van het Royal Tyrrell Museum bestaande uit een gedeeltelijke snuit en een fragment van de rechteronderkaak. Het exemplaar werd gevonden ongeveer vijfenvijftig kilometer ten noordoosten van Grande Prairie, Alberta; tijdens het Krijt bevond deze plaats zich op ongeveer tweeënzestig graden noord, waardoor het fossiel de meest noordelijk bekende verschijning van Tylosaurus is en een van de weinige bekende gevallen van een mosasauriër die voorkomt in boreale klimaten. Bovendien werd de morfologie van TMP 2014.011.0001 erkend als zeer verschillend van andere Tylosaurus-soorten. Het vertoonde bijvoorbeeld pedomorfose in zijn tanden, die slank waren en ontworpen om prooien te doorboren (in tegenstelling tot de robuustere snij-gespecialiseerde tanden van typische Tylosaurus-soorten), een eigenschap die waarschijnlijk behouden blijft bij jonge exemplaren. Het unieke kenmerk van het exemplaar leidde tot de conclusie dat het een nieuwe soort was, waarop Garvey vervolgens voorstelde om het Tylosaurus borealis te noemen, verwijzend naar zijn noordelijke voorkomen. ClassificatieTaxonomieAls een mosasauriër wordt Tylosaurus ingedeeld binnen de familie Mosasauridae in de superfamilie Mosasauroidea. Het geslacht is het type geslacht van zijn eigen onderfamilie, de Tylosaurinae. Andere leden van deze groep zijn onder meer Taniwhasaurus en mogelijk Kaikaifilu, en de onderfamilie wordt bepaald door een gemeenschappelijk kenmerk van een langwerpig conisch rostrum dat geen tanden draagt. De naaste verwanten van de Tylosaurinae zijn de Plioplatecarpinae en de primitieve subfamilies Tethysaurinae en Yaguarasaurinae; samen zijn ze lid van een van de drie mogelijke grote afstammingslijnen van mosasauriërs (de andere zijn de Mosasaurinae-onderfamilie en de Halisauromorpha-groep) die voor het eerst werd erkend in 1993. Deze clade werd in 2005 door Polcyn en Bell de Russellosaurina genoemd. Tylosaurus was een van de vroegst bekende afgeleide mosasauriërs. Het oudste fossiel dat aan het geslacht wordt toegeschreven, is van een schedel (SGM-M1) die is teruggevonden in afzettingen van de Ojinagaformatie in Chihuahua, Mexico, die op zijn vroegst ongeveer negentig miljoen jaar oud kan zijn op basis van correlaties met de indexfossielen. Deze schedel is geïdentificeerd als een onbepaalde soort met significante affiniteiten met Tylosaurus kansasensis, die eerder werd beschouwd als de meest primitieve soort. Een tand uit een afzetting uit het Laat-Maastrichtien in Nasiłów, Polen die dicht bij de grens tussen het Krijt en het Paleogeen dateert, wordt toegeschreven aan Hainosaurus sp. Met de opname van Hainosaurus als synoniem van Tylosaurus, maakt dit het geslacht ook tot een van de laatste mosasauriërs. Momenteel worden acht soorten Tylosaurus door wetenschappers erkend als taxonomisch geldig. Ze zijn als volgt: Tylosaurus proriger, Tylosaurus nepaeolicus, Tylosaurus bernardi, Tylosaurus gaudryi, Tylosaurus ivoensis, Tylosaurus iembeensis, Tylosaurus pembinensis en Tylosaurus saskatchewanensis. De geldigheid van twee aanvullende taxa blijft onzeker; er is nog steeds discussie of Tylosaurus kansasensis synoniem is met Tylosaurus nepaeolicus, en Tylosaurus borealis moet nog in een formele publicatie worden beschreven. Fylogenie en evolutieIn 2020 voerden Madzia en Cau een bayesiaanse analyse uit om de evolutionaire invloed op vroege mosasauriërs door gelijktijdige pliosauriërs en polycotyliden beter te begrijpen door de evolutiesnelheden van mosasauroïden zoals Tylosaurus (met name Tylosaurus proriger, Tylosaurus nepaeolicus en Tylosaurus bernardi) te onderzoeken. Een bayesiaanse analyse in de uitvoering van de studie kan numeriek gedefinieerde snelheden van morfologische evolutie en leeftijden van divergentie van clades benaderen. De Tylosaurinae zou ongeveer 93 miljoen jaar geleden zijn afgeweken van de Plioplatecarpinae; de divergentie werd gekenmerkt door het hoogste evolutietempo van alle mosasauride geslachten. Deze trend van snelle evolutie viel samen met het uitsterven van de pliosauriërs en een afname van de diversiteit aan polycotyliden. De studie constateerde convergerende eigenschappen tussen Tylosaurus, pliosauriërs en sommige polycotyliden in tandmorfologie en lichaamsgrootte. Er waren echter geen aanwijzingen dat Tylosaurus of zijn voorlopers evolueerden als gevolg van het verslaan van de pliosauriërs en polycotyliden en / of het uitsterven ervan. In plaats daarvan stelden Madiza en Cau voor dat Tylosaurus mogelijk heeft geprofiteerd van het uitsterven van de pliosauriërs en de achteruitgang van polycotyliden om snel de ecologische leegte te vullen die ze achterlieten. De bayesiaanse analyse benaderde ook een afwijking van Tylosaurus nepaeolicus van de rest van het geslacht ongeveer 86,88 miljoen jaar geleden en een afwijking tussen Tylosaurus proriger en Tylosaurus bernardi ongeveer 83,16 miljoen jaar geleden. De analyse genereerde ook een parafyletische status van het geslacht, waarbij werd geschat dat Taniwhasaurus ongeveer 84,65 miljoen jaar geleden afweek van Tylosaurus, maar dit resultaat komt niet overeen met eerdere fylogenetische analyses. In de Western Interior Seaway komen de twee soorten Tylosaurus nepaeolicus en Tylosaurus proriger voor. Ze vertegenwoordigen een chronospecies, waarin ze een enkele afstamming vormen die continu evolueert zonder zich te vertakken in een proces dat bekend staat als anagenese. Dit blijkt duidelijk uit het feit dat de twee soorten elkaar niet stratigrafisch overlappen, zustersoorten zijn, kleine en tussenliggende morfologische verschillen delen, zoals een geleidelijke verandering in de ontwikkeling van het quadrate bot, en op dezelfde locaties leefden. Er wordt verondersteld dat de manier waarop deze afstamming is geëvolueerd, via een van de twee evolutionaire mechanismen is die verband houden met veranderingen in ontogenie. Ten eerste stelden Jiménez-Huidobro, Simões en Caldwell in 2016 voor dat Tylosaurus proriger evolueerde als een pedomorf van Tylosaurus nepaeolicus, waarin de afstammeling ontstond als gevolg van morfologische veranderingen door het behoud van juveniele kenmerken van de voorouder op volwassen leeftijd. Dit was gebaseerd op de aanwezigheid van een frontale kam en convexe randen van het pariëtale bot van de schedel die zowel bij de juveniele Tylosaurus nepaeolicus als bij de hele Tylosaurus proriger werden gedeeld, maar verloren gingen in de volwassen Tylosaurus nepaeolicus. Uit een ontogenetisch onderzoek van Zietlow (2020) bleek echter dat het onduidelijk was of deze waarneming het gevolg was van pedomorfose, hoewel deze onzekerheid mogelijk te wijten was aan het feit dat de steekproefomvang van volwassen Tylosaurus nepaeolicus te klein was om de statistische significantie te bepalen. Ten tweede stelde dezelfde studie een alternatieve hypothese van peramorfose voor, waarin Tylosaurus proriger evolueerde door eigenschappen te ontwikkelen die werden gevonden bij volwassen Tylosaurus nepaeolicus tijdens onvolwassenheid. Op basis van de resultaten van een cladistisch ontogram dat is ontwikkeld met behulp van gegevens van vierenzeventig Tylosaurus-exemplaren, identificeerde de studie een groot aantal kenmerken die aanwezig waren bij alle Tylosaurus proriger en volwassen Tylosaurus nepaeolicus maar afwezig bij de juveniele Tylosaurus nepaeolicus: de schedelgrootte en -diepte zijn groot, de lengte van het langwerpige rostrum is groter dan vijf procent van de totale schedellengte, de quadrate suprastapediale uitsteeksels zijn dik, de algehele quadrate vorm convergeert en het posteroventrale uitsteeksel is waaierachtig. Het volgende cladogram is aangepast op basis van een fylogenetische analyse door Jiménez-Huidobro & Caldwell (2019) met behulp van Tylosaurus-soorten met voldoende bekend materiaal om nauwkeurige relaties te modelleren; Tylosaurus gaudryi, Tylosaurus ivoensis en Tylosaurus iembeensis waren te slecht begrepen om aan de analyse te worden toegevoegd.
PaleobiologieGroeiKonishi en collega's hebben in 2018 exemplaar FHSM VP-14845, een kleine juveniel met een geschatte schedellengte van dertig centimeter, toegewezen aan Tylosaurus op basis van de verhoudingen van de hersenpan en de opstelling van de tanden in de snuit en in het verhemelte. Het exemplaar mist echter de karakteristieke snuitprojectie van andere Tylosaurus, die aanwezig is bij juvenielen van Tylosaurus nepaeolicus en Tylosaurus proriger met schedellengtes van veertig tot zestig centimeter. Dit suggereert dat Tylosaurus de snuitprojectie snel in een vroeg stadium van zijn leven verwierf, en suggereert ook dat het zich niet ontwikkelde als gevolg van seksuele selectie. Konishi en collega's stelden een functie voor bij het rammen van prooien, zoals gebruikt door de moderne orka. MetabolismeBijna alle squamaten worden gekenmerkt door hun koudbloedige ectotherme metabolisme, maar mosasauriërs zoals Tylosaurus zijn uniek omdat ze waarschijnlijk endotherm of warmbloedig waren. De enige andere bekende hagedis met zo'n eigenschap is de Argentijnse zwart-witte tegu, hoewel slechts gedeeltelijk. Endothermie bij Tylosaurus werd aangetoond in een studie uit 2016 door Harrell, Pérez-Huerta en Suarez door δ18O-isotopen in Tylosaurus-botten te onderzoeken. δ18O-niveaus kunnen worden gebruikt om de interne lichaamstemperatuur van dieren te berekenen, en door dergelijke berekende temperaturen tussen naast elkaar bestaande koudbloedige en warmbloedige dieren te vergelijken, kan het type metabolisme worden afgeleid. De studie gebruikte de lichaamstemperaturen van de koudbloedige vis Enchodus en de zeeschildpad Toxochelys (gecorreleerd met oceaantemperaturen) en de warmbloedige zeevogel Ichthyornis van de Mooreville Chalk als een proxy. Bij het analyseren van de isotoopniveaus van elf Tylosaurus-exemplaren werd een gemiddelde interne lichaamstemperatuur van 34,3 graden Celsius berekend. Dit was veel hoger dan de lichaamstemperatuur van Enchodus en Toxochelys (respectievelijk 28,3 graden Celsius en 27,2 graden Celsius) en vergelijkbaar met die van Ichthyornis (38,6 graden Celsius). Harrell, Pérez-Huerta en Suarez berekenden ook de lichaamstemperaturen van Platecarpus en Clidastes met vergelijkbare getallen, respectievelijk 36,3 graden Cesius en 33,1 graden Celsius. Het feit dat de andere mosasauriërs veel kleiner waren dan Tylosaurus en toch vergelijkbare lichaamstemperaturen behielden, maakte het onwaarschijnlijk dat de lichaamstemperatuur van Tylosaurus het resultaat was van een ander metabolisch type als gigantothermie. Endothermie zou Tylosaurus verschillende voordelen hebben opgeleverd, zoals een groter uithoudingsvermogen voor het foerageren van grotere gebieden en het achtervolgen van prooien, het vermogen om toegang te krijgen tot koudere wateren en een betere aanpassing om de geleidelijke afkoeling van de mondiale temperaturen tijdens het Laat-Krijt te weerstaan. MobiliteitWetenschappers interpreteerden Tylosaurus eerder als een hoekige zwemmer die bewoog door zijn hele lichaam als een slang te golven vanwege zijn nauwe relatie met het dier. Het is nu echter duidelijk dat Tylosaurus eigenlijk carangiforme voortbeweging gebruikte, wat betekent dat het bovenlichaam minder flexibel was en dat de beweging grotendeels geconcentreerd was bij de staart, zoals bij makrelen. Een BS-scriptie van Jesse Carpenter, gepubliceerd in 2017, onderzocht de wervelmobiliteit van de wervelkolommen van Tylosaurus proriger en ontdekte dat de ruggenwervels relatief star waren, maar dat de hals-, pygale en caudale wervels vrijer in beweging waren, wat wijst op flexibiliteit in de nek, heup en staartgebieden. Dit stond in contrast met meer afgeleide mosasauriërs als Plotosaurus, wiens wervelkolom tot aan de heup stijf was. Interessant is dat uit een onderzoek van een juveniele Tylosaurus proriger bleek dat zijn hals- en ruggenwervels veel stijver waren dan die van volwassen exemplaren. Dit kan een evolutionaire aanpassing onder jonge individuen zijn geweest; een stijvere voortbeweging op basis van de staart wordt geassocieerd met een hogere snelheid, en hierdoor zouden kwetsbare jongeren beter kunnen ontsnappen aan roofdieren of prooien kunnen vangen. Oudere individuen zouden hun ruggengraat flexibeler zien worden naarmate het ontwijken van roofdieren minder belangrijk wordt om te overleven. Tylosaurus specialiseerde zich waarschijnlijk als een hinderlaagroofdier. Het was een lichtgewicht voor een mosasauriër van zijn formaat, met een morfologische bouw die was ontworpen om de lichaamsmassa en -dichtheid enorm te verminderen. Zijn borst- en bekkengordels en peddels, die verband houden met gewicht, zijn verhoudingsgewijs klein. De botten waren zeer poreus en waren tijdens het leven waarschijnlijk gevuld met vetcellen, wat ook het drijfvermogen verhoogde. Het is onwaarschijnlijk dat de laatste eigenschap is ontwikkeld als reactie op de toenemende lichaamsgrootte, aangezien de Mosasaurus hoffmannii van vergelijkbare grootte geen zeer poreus bot had. Door deze eigenschappen kon Tylosaurus conservatiever zijn in zijn energiebehoefte, wat handig is bij het reizen tussen hinderlaaglocaties over grote afstanden of door onzichtbaarheid. Bovendien hielp een verminderde lichaamsdichtheid Tylosaurus waarschijnlijk om snel te accelereren tijdens een aanval, geholpen door de lange en krachtige staart. Een studie uit 1988 door Judith Massare probeerde de aanhoudende zwemsnelheid, de snelheid waarmee het dier beweegt zonder moe te worden, van Tylosaurus te berekenen door middel van een reeks wiskundige modellen waarin hydrodynamische kenmerken en schattingen van locomotiefefficiëntie en metabole kosten zijn verwerkt. Met behulp van twee exemplaren van Tylosaurus proriger, een van 6,46 meter lang en de andere 6,32 meter, berekende ze een consistente gemiddelde maximale aanhoudende zwemsnelheid van 2,32 m/s. Bij het testen of de modellen een accuraat raamwerk vertegenwoordigden, bleken ze echter overdreven. Dit was voornamelijk omdat de variabelen die verantwoordelijk zijn voor weerstand mogelijk zijn onderschat; schatting van luchtweerstandscoëfficiënten voor een uitgestorven soort kan moeilijk zijn, omdat het een hypothetische reconstructie van de morfologische dimensies van het dier vereist. Massare voorspelde dat de werkelijke aanhoudende zwemsnelheid van Tylosaurus ongeveer de helft van de berekende snelheid was. Het wiskundige raamwerk werd vervolgens in 2002 gecorrigeerd en aangepast voor nauwkeurigheid door Ryosuke Motani, maar Tylosaurus werd niet onderzocht in het onderzoek. VoedingTylosaurus, een van de grootste mariene carnivoren van zijn tijd, was een toproofdier dat de grote verscheidenheid aan mariene fauna in zijn ecosysteem uitbuitte. Maaginhoud is goed gedocumenteerd in het geslacht, dat andere mosasauriërs, plesiosauriërs, schildpadden, vogels, beenvissen en haaien omvat. Bijkomend bewijs van bijtwonden suggereert dat het dier ook op reuzeninktvis en ammonieten jaagde. De enorme en gevarieerde eetlust van Tylosaurus kan worden aangetoond in een vondst uit 1987 die fossielen identificeerde van een mosasauriër van twee meter of langer, de duikende vogel Hesperornis, een Bananogmius-vis en mogelijk een haai allemaal in de maag van een enkel skelet van Tylosaurus proriger (SDSM 10439) teruggevonden in de Pierre-schalie van South Dakota, een 2,5 meter lange Dolichorhynchops in een andere Tylosaurus proriger, gedeeltelijk verteerde botten en schubben van een Cimolichthys in een derde Tylosaurus proriger, gedeeltelijk verteerde wervels van een Clidastes in een vierde Tylosaurus proriger, overblijfselen van drie Platecarpus-individuen in een Tylosaurus nepaeolicus, en Plioplatecarpus-botten in een Tylosaurus saskatchewanensis. Priksporen op fossielen van ammonieten, het schild van een Protostega, en de gladius van een Enchoteuthis zijn toegeschreven aan Tylosaurus. Pasch en May (2001) rapporteerden bijtwonden van een dinosauriërskelet dat bekend staat als de Talkeetna Mountains Hadrosaur, dat werd gevonden in mariene lagen van de Matanuskaformatie uit het Turonien van Alaska. De kenmerken van deze markeringen bleken nauw overeen te komen met die van de tanden van Tylosaurus proriger. Omdat de locatie van het fossiel uit mariene afzettingen bestond, redeneerde de studie dat de dinosauriër voor de kust moet zijn afgedreven als een bloat-and-float karkas dat vervolgens werd weggevangen door de mosasauriër. Het was onwaarschijnlijk dat de markeringen het resultaat waren van predatie, aangezien dat zou hebben geleid tot een punctie, waardoor de ophoping van opgeblazen gassen werd voorkomen waardoor het lijk in de eerste plaats naar zee kon drijven. Garvey (2020) bekritiseerde het gebrek aan sluitend bewijs om deze hypothese te ondersteunen en sloot Tylosaurus proriger uit als mogelijke boosdoener, aangezien de soort pas verscheen in de Santonien en exclusief is voor de Western Interior Seaway. Naaste familieleden bleven echter in de buurt aanwezig, wat blijkt uit fragmentarische fossielen van een onbepaalde tylosaurine uit afzettingen uit het Turonien van het Russische district Chukotsky. Sociaal gedragHet gedrag van Tylosaurus ten opzichte van elkaar was mogelijk overwegend agressief, wat blijkt uit fossielen met verwondingen toegebracht door een ander van hun eigen soort. Dergelijke overblijfselen werden aan het einde van de 19e en het begin van de 20e eeuw vaak gerapporteerd door fossielenjagers, maar er zijn maar weinig exemplaren in wetenschappelijke collecties. Veel van deze fossielen bestaan uit genezen bijtwonden en wonden die zijn geconcentreerd rond of nabij het hoofdgebied, wat impliceert dat er sprake was van niet-dodelijke interactie, maar de motieven van een dergelijk contact blijven speculatief. In 1993 merkten Rothschild en Martin op dat sommige moderne hagedissen liefdevol in het hoofd van hun partner bijten tijdens verkering, wat soms kan leiden tot verwondingen. Als alternatief merkten ze ook op dat sommige mannelijke hagedissen ook hoofdbijten gebruiken als territoriaal gedrag tegen rivalen in een show van dominantie door het hoofd vast te grijpen om de ander op zijn rug om te draaien. Het is mogelijk dat Tylosaurus zich op vergelijkbare manieren gedroeg. Lingham-Soliar (1992) noemde de overweging dat het gebruik van het gevechtsgeoriënteerde langgerekte rostrum van Tylosaurus niet exclusief was voor de jacht en dat het mogelijk ook werd toegepast bij seksueel gedrag door gevechten om vrouwelijke partners tussen mannen. Uit de studie bleek echter dat het langgerekte rostrum onveranderlijk aanwezig was bij alle individuen, ongeacht geslacht, en daaropvolgende studies door Konishi et al. (2018) en Zietlow (2020) bevestigden dit patroon. Dit zou impliceren dat seksuele selectie geen drijfveer was in de evolutie ervan, maar in plaats daarvan werd verfijnd door middel van sekse-onafhankelijke middelen. Ten minste één dodelijk geval van intraspecifieke gevechten tussen Tylosaurus is gedocumenteerd. Dit is te zien in het holotype FHSM VP-2295 van Tylosaurus kansasensis, dat een dier van vijf meter lang voorstelt, dat talrijke verwondingen heeft die erop wijzen dat het is gedood door een grotere Tylosaurus. Het schedeldak en de omliggende gebieden vertonen tekenen van trauma in de vorm van vier enorme groeven, en het dentarium bevat ten minste zeven steekwonden en groeven. Deze pathologieën zijn ondubbelzinnig kenmerkend voor bijtwonden van een grotere Tylosaurus die ongeveer zeven meter lang was. De grootste van de markeringen zijn ongeveer vier centimeter lang, passend bij de grootte van grote mosasauriërtanden, en ze zijn gepositioneerd langs twee lijnen die bijna dertig graden samenkomen, passend bij de hoek waarnaar elke kaak convergeert in een mosasauriërschedel. Bovendien liep FHSM VP-2295 schade op aan de sclerotische ring, een losgelaten quadratum en een articulatie van de halswervels in een onnatuurlijke hoek van veertig graden ten opzichte van de lengteas van de schedel. Het conserveringspatroon maakt het onwaarschijnlijk dat de toestand van de wervels het gevolg was van verstoringen door aaseters en duidt in plaats daarvan op schade veroorzaakt door een gewelddadig verdraaide nek tijdens het leven. In een gereconstrueerd scenario zou de grotere Tylosaurus eerst hebben aangevallen onder een hoek iets onder de linkerkant van het hoofd van het slachtoffer. Deze impact zou ervoor zorgen dat de schedel van het slachtoffer naar de rechterkant rolt, waardoor de agressor zijn tanden in het schedeldak en de rechteronderkaak kan zetten, waarbij de laatste het kaakbot verplettert en verdere breuken veroorzaakt van nabijgelegen botten zoals de pterygoïde, een breuk in het rechteroog en het naar buiten draaien van het kaakbot. Dit zou er vervolgens voor zorgen dat het quadratum losraakt van zijn positie en dat het ruggenmerg verdraait en doorsnijdt aan de schedelbasis, wat leidt tot een snelle dood. PaleopathologieBij het onderzoeken van twaalf Noord-Amerikaanse Tylosaurus-skeletten en één Tylosaurus bernardi-skelet, identificeerden Rothschild en Martin (2005) bewijs van avasculaire necrose bij elk individu. Voor waterdieren is deze aandoening vaak het gevolg van decompressieziekte, die wordt veroorzaakt wanneer botbeschadigende stikstofbellen zich ophopen in ingeademde lucht die wordt gedecomprimeerd door frequente diepzeeduiktrips of door intervallen van herhaaldelijk duiken en korte ademhaling. De bestudeerde mosasauriërs hebben door dergelijk gedrag waarschijnlijk avasculaire necrose opgelopen, en gezien de onveranderlijke aanwezigheid bij Tylosaurus is het waarschijnlijk dat diep of herhaaldelijk duiken een algemeen gedragskenmerk van het geslacht was. Uit de studie bleek dat tussen drie tot vijftien procent van de wervels in de wervelkolom van de Noord-Amerikaanse Tylosaurus en zestien procent van de wervels bij Tylosaurus bernardi waren aangetast door avasculaire necrose. Carlsen (2017) vond het zuinig om aan te nemen dat Tylosaurus avasculaire necrose kreeg omdat het niet de nodige aanpassingen had voor diep of repetitief duiken, waarbij hij opmerkte dat het geslacht goed ontwikkelde trommelvliezen had die zichzelf konden beschermen tegen snelle veranderingen in druk. Bij sommige skeletten van Tylosaurus is een onnatuurlijke versmelting van sommige wervels in de staart gemeld. Een variatie van deze fusies kan zich concentreren nabij het einde van de staart om een enkele massa van meerdere gefuseerde wervels te vormen, een 'knotsstaart' genoemd. Rothschild en Everhart (2015) onderzochten drieëntwintig Noord-Amerikaanse Tylosaurus-skeletten en één skelet van Tylosaurus bernardi en ontdekten dat vijf van de Noord-Amerikaanse skeletten gefuseerde staartwervels vertoonden. De aandoening werd niet gevonden bij Tylosaurus bernardi, maar dit sluit de aanwezigheid ervan niet uit vanwege de kleine steekproefomvang. Vertebrale fusie treedt op wanneer de botten zichzelf opnieuw modelleren na schade door trauma of ziekte. De oorzaak van dergelijke gebeurtenissen kan echter van individu tot individu verschillen en/of hypothetisch blijven. Een juveniel exemplaar met de knotsstaartaandoening werd gevonden met een haaientand ingebed in de fusie, wat bevestigt dat in ieder geval sommige gevallen werden veroorzaakt door infecties veroorzaakt door aanvallen van roofdieren. De meeste gevallen van wervelfusie bij Tylosaurus werden veroorzaakt door botinfecties, maar sommige gevallen kunnen ook worden veroorzaakt door een gewrichtsaandoening, zoals artritis. Bewijs van gewrichtsaandoening was echter zeldzaam bij Tylosaurus in vergelijking met mosasauriërs zoals Plioplatecarpus en Clidastes. Soorten
De soort Tylosaurus kansasensis, voor het eerst beschreven door Mike Everhart in 2005, werd in 2016 door Jiménez-Huidobro et al. beschreven als een jong dier van Tylosaurus nepaeolicus en dus synoniem met dit taxon.
Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
Noten
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
