Trichoderma

Trichoderma
Conidioforen van Trichoderma fertile met vaasvormige fialiden en nieuw gevormde conidiën aan de toppen (lichte puntjes).
Taxonomische indeling
Rijk: Fungi (Schimmels) Stam: Ascomycota (Ascomyceten) Onderstam: Pezizomycotina Klasse: Sordariomycetes Onderklasse: Hypocreomycetidae Orde: Hypocreales Familie: Hypocreaceae
Geslacht
Trichoderma Pers. (1794)
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Trichoderma op Wikispecies
(en) World Register of Marine Species
Portaal    Biologie Schimmels

Trichoderma is de anamorfe vorm van een geslacht van schimmels dat behoort tot de orde Hypocreales van de ascomyceten. Van de meeste soorten is alleen de anamorfe vorm bekend. De teleomorfe vormen zijn ondergebracht bij het geslacht Hypocrea. Deze draadvormige schimmels komen bijna in alle grondsoorten, planten, rottende plantenresten en in hout voor. De teleomorfe vormen komen voornamelijk in hout voor. Vele soorten zijn opportunistische, niet ziekmakende (avirulente) plantensymbionten.[1] Verscheidene Trichoderma-soorten gaan een mutualistische, endofytische relatie met verscheidene plantensoorten aan.[2] De genomen van verscheidene Trichoderma-soorten zijn gesequencet en gepubliceerd door de JGI.[3] Het genoom is 30–40 Mb groot en er zijn ongeveer 12.000 genen geïdentificeerd.

Door de concurrentie met andere micro-organismen worden verscheidene stammen van Trichoderma-soorten als antagonist bij de biologische bestrijding van ziekteverwekkende schimmels gebruikt. Zo worden bepaalde Trichoderma harzianum stammen gebruikt als een fungicide bij de bestrijding van Botrytis, Fusarium en Penicillium sp.. Conidiën van deze schimmel worden op de bladeren gesproeid en kunnen verder gebruikt worden ter onderdrukking van ziekteverwekkende schimmels op zaad en in de grond.[4]

Trichoderma aggressivum is daarentegen een soort die veel schade kan veroorzaken bij de teelt van champignons doordat het de groei van Agaricus bisporus remt.[5] Ook de teelt van shiitake (Lentinula edodes) en gewone oesterzwam (Pleurotus ostreatus) ondervindt schade van deze schimmel.[6] Trichoderma viride is de veroorzaker van rot bij ui en een stam van Trichoderma viride veroorzaakt sterfte bij zaailingen van zwarte den[7]

Beschrijving

Op voedingsbodem groeien deze schimmels het beste bij 25−30 °C, maar sommige soorten kunnen ook nog bij 45 °C groeien. De kolonies zijn op een voedingsbodem van bijvoorbeeld maismeel dextrose agar (CMD) in het begin transparant of wit op een rijkere voedingsbodem, zoals aardappel dextrose agar (PDA). De groene, gele of witte conidiën worden binnen een week gevormd in compacte of losse plukjes. Op PDA wordt vaak een geel pigment in de voedingsbodem afgescheiden. Sommige soorten produceren een zoete of kokosachtige geur.

De conidioforen zijn sterk vertakt en worden vaak gevormd in concentrische ringen of ontstaan langs de weinig voorkomende in de lucht staande hyfen. Ze kunnen in losjes of compacte plukjes staan. Vele hoofdtakken hebben weer zijtakken. Alle vertakkingen staan onder een hoek van 90°. De vertakte conidioforen hebben vaak een piramidale vorm. Op de top van de conidioforen staan fialiden. Bij sommige soorten, zoals Trichoderma polysporum, eindigen de hoofdvertakkingen in lange verlengingen. De hoofdas kan dezelfde breedte hebben als de voet van de fialide of veel breder zijn.

De fialiden zijn meestal in het midden verbreed, maar kunnen ook cilindervormig of meer of minder rond zijn. Ze kunnen dicht bij elkaar op een brede hoofdas staan, zoals bij T. polysporum en T. hamatum, of alleenstaand, zoals bij T. longibrachiatum.

Op de conidioforen worden de conidia gevormd. Bij sommige soorten zitten ze in een druppel of in een groene of gele vloeistof, zoals bij T. virens en T. flavofuscum). De conidia van de meeste soorten zijn ellipsvormig, 3–5 × 2–4 µm (L/B = > 1,3); ronde conidia (L/W < 1,3) zijn zeldzaam. De conidia hebben meestal een gladde wand, maar enkele soorten hebben conidia met kleine uitgroeiingen of kleine wratten op de wand.

Chlamydosporen kunnen bij alle soorten gevormd worden, maar niet alle soorten vormen binnen 10 dagen chlamydosporen op een CMD-voedingsbodem. De chlamydosporen zijn meestal eencellig, min of meer rond en worden meestal aan de toppen van de hyfen gevormd. Ze kunnen echter ook in de hyfen (intercalair) gevormd worden. Bij sommige soorten zijn ze meercellig, zoals bij T. stromaticum.

• 
  Trichoderma sp. op voedingsbodem met jonge conidioforen
• 
  Piramidale conidiofoor met fialiden van Trichoderma harzianum
• 
  Conidiën van Trichoderma aggressivum f. europaeum

Teleomorf

Bij de geslachtelijke fase (teleomorfe fase) worden licht- tot donkerbruine, gele of oranje, vlezige stromata gevormd. Ze zijn schijf- tot kussenvormig en kunnen bij sommige soorten grote oppervlakken bedekken.[8] Stromata van sommige soorten zijn knuppelvormig of kegelvormig, zogenaamde podostroma. De perithecia liggen volledig ingezonken. De tweecellige, gladde ascosporen zijn doorzichtig of groen en doordat de tussenwand al snel oplost zitten er in het sporenzakje 16 ascosporecellen.

Synanamorf

Sommige soorten zijn synanamorf, dat wil zeggen dat er naast een holomorfe vorm ook anamorfe en teleomorfe vormen bestaan. Bij deze soorten zijn de conidioforen verticaal vertakt en zit het conidium aan de top van de fialide in een groene vloeistofdruppel.

Medicinaal gebruik

Cyclosporine A (CsA), een calcineurine remmer, wordt geproduceerd door Trichoderma polysporum[9]

Industrieel gebruik

Trichoderma-soorten produceren veel verschillende enzymen. Bepaalde stammen worden gekweekt in voedingsoplossingen voor de productie van bepaalde enzymen:

• Trichoderma reesei wordt gebruikt voor de productie van cellulase en hemicellulase[10]
• Trichoderma longibrachiatum wordt gebruikt voor de productie van xylanase[11]
• Trichoderma harzianum wordt gebruikt voor de productie van chitinase.[12]

Soorten

Volgens Index Fungorum bevat het geslacht 437 soorten (peildatum april 2023). De teleomorfe vormen zijn ondergebracht bij het geslacht Hypocrea.

Soortnaam	Auteur(s)	Publicatiejaar
Trichoderma achlamydosporum	Z.F. Yu & Y.F. Lv	2021
Trichoderma acremonioides	Y.B. Zhang & W.Y. Zhuang	2018
Trichoderma adaptatum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma aeroaquaticum	K. Yamag., Tsurumi, Chuaseehar. & Nakagiri	2012
Trichoderma aerugineum	Jaklitsch	2009
Trichoderma aestuarinum	M. Gonçalves & A. Alves	2019
Trichoderma aethiopicum	Mulaw, C.P. Kubicek & Samuels	2012
Trichoderma afarasin	P. Chaverri & F.B. Rocha	2015
Trichoderma afroharzianum	P. Chaverri, F.B. Rocha, Degenkolb & Druzhin.	2015
Trichoderma aggregatum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma aggressivum	Samuels & W. Gams	2002
Trichoderma albocorneum	(Yoshim. Doi) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma albofulvopsis	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma albofulvum	(Berk. & Broome) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma albolutescens	Jaklitsch	2011
Trichoderma alboviride	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma alcalifuscescens	(Overton) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma alni	Jaklitsch	2008
Trichoderma alpinum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma alutaceum	Jaklitsch	2011
Trichoderma amazonicum	P. Chaverri & Gazis	2011
Trichoderma americanum	(Canham) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma amoenum	Z.F. Yu & Y.F. Lv	2021
Trichoderma anaharzianum	Z.F. Yu & X. Du	2021
Trichoderma andinense	(Samuels & Petrini) Samuels, Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma angustum	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma anisohamatum	Z.F. Yu & X. Du	2021
Trichoderma appalachiense	Samuels & Jaklitsch	2013
Trichoderma applanatum	Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2015
Trichoderma aquaticum	Z.F. Yu & X. Du	2021
Trichoderma arachnoideum	Kuritzina & Sizova	1967
Trichoderma arenarium	F. Cai, M.Y. Ding & I. S. Druzhinina	2020
Trichoderma arundinaceum	Zafari, Gräfenhan & Samuels	2008
Trichoderma asiaticum	Z.F. Yu & X. Du	2021
Trichoderma asperelloides	Samuels	2010
Trichoderma asperellum	Samuels, Lieckf. & Nirenberg	1999
Trichoderma asterineum	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma asymmetricum	Z.F. Yu & X. Du	2021
Trichoderma atlanticum	Jaklitsch	2011
Trichoderma atrobrunneum	F.B. Rocha, P. Chaverri & Jaklitsch	2015
Trichoderma atrogelatinosum	(Dingley) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma atroviride	P. Karst.	1892
Trichoderma attinorum	Q.V. Montoya, L.A. Meirelles, P. Chaverri & A. Rodrigues	2016
Trichoderma aurantioeffusum	Jaklitsch	2011
Trichoderma aureoviride	Rifai	1969
Trichoderma austriacum	Jaklitsch	2011
Trichoderma austroindianum	V.A. Barrera, Iannone, A.I. Romero & P. Chaverri	2021
Trichoderma austrokoningii	Samuels & Druzhin.	2006
Trichoderma avellaneum	(Rogerson & S.T. Carey) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma awajun	M.S. Calderon, D.E. Bustamante & S. Leiva	2021
Trichoderma azevedoi	M.C. Valadares-Inglis & P.W. Inglis	2020
Trichoderma balearicum	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma bambusicola	R.H. Perera, Maharachch. & K.D. Hyde	2023
Trichoderma bannaense	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma barbatum	Samuels	2012
Trichoderma bavaricum	Jaklitsch	2011
Trichoderma beijingense	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma beinartii	du Plessis, Druzhin., Atan., Yarden & K. Jacobs	2018
Trichoderma bifurcatum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma bissettii	Sand.-Den. & Guarro	2014
Trichoderma bombaxalis	Jing Z. Sun & H.W. Liu	2022
Trichoderma bomiense	Y.B. Zhang & W.Y. Zhuang	2019
Trichoderma botryosum	M.C.H. Rodríguez, H.C. Evans & R.W. Barreto	2021
Trichoderma breve	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma brevicompactum	G.F. Kraus, C.P. Kubicek & W. Gams	2004
Trichoderma brevicrassum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma brevipes	(Mont.) Samuels	2015
Trichoderma britannicum	(Rifai & J. Webster) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma britdaniae	(Jaklitsch & Voglmayr) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma brunneoviride	Jaklitsch	2008
Trichoderma byssinum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma caeruleimontis	du Plessis & K. Jacobs	2018
Trichoderma caerulescens	(Jaklitsch & Voglmayr) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma caeruloviride	M.C.H. Rodríguez, H.C. Evans & R.W. Barreto	2021
Trichoderma caesareum	Samuels	2012
Trichoderma calamagrostidis	Jaklitsch	2011
Trichoderma camelliae	Jayaward., Manawas., X.H. Li, J.Y. Yan & K.D. Hyde	2021
Trichoderma camerunense	P. Chaverri & Samuels	2015
Trichoderma capillare	Samuels & C.P. Kubicek	2012
Trichoderma caribbaeum	Samuels & Schroers	2006
Trichoderma catoptron	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma ceciliae	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma centrosinicum	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma ceraceum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma ceramicum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma ceratophylli	Z.F. Yu & X. Du	2020
Trichoderma cerebriforme	(Berk.) Samuels	2015
Trichoderma cerinum	Bissett, C.P. Kubicek & Szakács	2003
Trichoderma changbaiense	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma chetii	du Plessis, Druzhin., Atan., Yarden & K. Jacobs	2018
Trichoderma chlamydosporum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma chlorosporum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma christianii	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma chromospermum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma cinnamomeum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma citrinellum	(Ellis) W.Y. Zhuang & Z.Q. Zeng	2017
Trichoderma citrinoviride	Bissett	1984
Trichoderma citrinum	(Pers.) Jaklitsch, W. Gams & Voglmayr	2014
Trichoderma compactum	Z.F. Yu & K.Q. Zhang	2007
Trichoderma composticola	Samuels & Jaklitsch	2013
Trichoderma concentricum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma confertum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma confluens	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma cordobense	Speg.	1926
Trichoderma corfecianum	Sacc.	1911
Trichoderma corneum	(Pat.) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma cornu-damae	(Pat.) Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2014
Trichoderma corrugatum	(Yoshim. Doi, P.G. Liu & M. Tamura) P.G. Liu, Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2014
Trichoderma costaricense	(P. Chaverri & Samuels) P. Chaverri, Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma crassum	Bissett	1992
Trichoderma cremeoides	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma cremeum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma croceum	Bissett	1992
Trichoderma crystalligenum	Jaklitsch	2006
Trichoderma crystallinum	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma cuneisporum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma dacrymycellum	Jaklitsch	2009
Trichoderma danicum	(Jaklitsch) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma decipiens	(Jaklitsch, K. Põldmaa & Samuels) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma delicatulum	Jaklitsch	2011
Trichoderma deliquescens	(Sopp) Jaklitsch	2011
Trichoderma densum	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma desrochii	Sartory & Bainier	1913
Trichoderma dimorphum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma dingleyae	Samuels & Dodd	2006
Trichoderma dorotheae	Samuels & Dodd	2006
Trichoderma dorothopsis	A.A. Tomah & J.Z. Zhang	2020
Trichoderma effusum	Bissett, C.P. Kubicek & Szakács	2003
Trichoderma eijii	Chang S. Kim & N. Maek.	2013
Trichoderma endophyticum	F.B. Rocha, Samuels & P. Chaverri	2015
Trichoderma epimyces	Jaklitsch	2008
Trichoderma erinaceum	Bissett, C.P. Kubicek & Szakács	2003
Trichoderma estonicum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma eucorticioides	(Overton) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma europaeum	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma euskadiense	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma evansii	Samuels	2009
Trichoderma fasciculatum	Bissett	1992
Trichoderma fassatiovae	A. Nováková, Kubátová, Valinová, Hubka & M. Kola?ík	2015
Trichoderma fertile	Bissett	1992
Trichoderma flagellatum	Mulaw, C.P. Kubicek & Samuels	2012
Trichoderma flavescens	Z.X. Zhu, W.Y. Zhuang & Yu Li	2017
Trichoderma flaviconidium	(P. Chaverri, Druzhin. & Samuels) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma flavipes	(Peck) Seifert, Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma floccosum	Samuels	2012
Trichoderma foliicola	(Jaklitsch & Voglmayr) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma fomiticola	Jaklitsch	2009
Trichoderma fomitopsidis	(P.G. Liu & Yoshim. Doi) P.G. Liu, Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2014
Trichoderma fragile	(Yoshim. Doi) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma fructicola	Y.B. Zhang & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma fujianense	Z.X. Zhu, W.Y. Zhuang & Yu Li	2017
Trichoderma gamsii	Samuels & Druzhin.	2006
Trichoderma ganodermatis	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma gansuanum	Z.Q. Zeng & W.Y. Zhuang	2020
Trichoderma gelatinosum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma ghanense	Yoshim. Doi, Y. Abe & Sugiy.	1987
Trichoderma gillesii	Samuels	2012
Trichoderma glaucum	E.V. Abbott	1927
Trichoderma gliocladium	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma globoides	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma gracile	Samuels & Szakács	2012
Trichoderma grande	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma granulosum	Fuckel	1870
Trichoderma gregarium	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma guizhouense	Q.R. Li, McKenzie & Yong Wang bis	2012
Trichoderma hainanense	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma hamatum	(Bonord.) Bainier	1906
Trichoderma harzianum	Rifai	1969
Trichoderma hausknechtii	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma hebeiense	Kai Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma helicolixii	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma helicum	Bissett, C.P. Kubicek & Szakács	2003
Trichoderma henanense	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma hengshanicum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma hexasporum	(Boedijn) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma hirsutum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma hispanicum	(Jaklitsch & Voglmayr) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma hongkongense	(Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang) Z.Q. Zeng & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma hortense	V.A. Barrera, Iannone, A.I. Romero & P. Chaverri	2021
Trichoderma hubeiense	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma hunanense	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma hunua	(Dingley) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma hypoxyli	Jing Z. Sun, Xing Z. Liu & K.D. Hyde	2016
Trichoderma inaequilaterale	Z.F. Yu & Y.F. Lv	2021
Trichoderma inconspicuum	Z.F. Yu & X. Du	2021
Trichoderma ingratum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma inhamatum	Veerkamp & W. Gams	1983
Trichoderma insigne	Z.F. Yu & X. Du	2021
Trichoderma intricatum	Samuels & Dodd	2006
Trichoderma istrianum	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma italicum	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma ivoriense	Samuels	2012
Trichoderma izawae	(Yoshim. Doi) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma jaklitschii	M.S. Calderon, D.E. Bustamante & S. Leiva	2021
Trichoderma junci	Jaklitsch	2011
Trichoderma konilangbra	Samuels, Petrini & C.P. Kubicek	1998
Trichoderma koningii	Oudem.	1902
Trichoderma koningiopsis	Samuels, Carm. Suárez & H.C. Evans	2006
Trichoderma koreanum	S.Y. Oh, M.S. Park & Y.W. Lim	2019
Trichoderma kunigamense	Yabuki & Okuda	2014
Trichoderma kunmingense	Z.F. Yu & J.Y. Li	2018
Trichoderma lacteum	Bissett	1992
Trichoderma lacuwombatense	(B.S. Lu, Druzhin. & Samuels) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma laevisporum	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma lanuginosum	Samuels	2012
Trichoderma latizonatum	(Peck) Samuels	2015
Trichoderma leguminosarum	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma lentinulae	Jing Z. Sun & X.Z. Liu	2020
Trichoderma lentissimum	M.C.H. Rodríguez, H.C. Evans & R.W. Barreto	2021
Trichoderma leucopus	Jaklitsch	2011
Trichoderma liberatum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma lieckfeldtiae	Samuels	2009
Trichoderma limonium	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma linzhiense	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma lixii	(Pat.) P. Chaverri	2015
Trichoderma longibrachiatum	Rifai	1969
Trichoderma longiphialidicum	Q.V. Montoya, L.A. Meirelles, P. Chaverri & A. Rodrigues	2016
Trichoderma longipilis	Bissett	1992
Trichoderma longisporum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma luteocrystallinum	Jaklitsch	2011
Trichoderma luteoeffusum	Jaklitsch	2011
Trichoderma lycogaloides	(Berk. & Broome) Jaklitsch, Lechat & Voglmayr	2014
Trichoderma mangshanicum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma margaretense	Jaklitsch	2011
Trichoderma martiale	Samuels	2008
Trichoderma matsushimae	(Abdullah & J. Webster) K. Yamag., Tsurumi, Chuaseehar. & Nakagiri	2012
Trichoderma mediterraneum	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma medogense	Y.B. Zhang & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma medusae	Samuels	2012
Trichoderma megalocitrinum	(Yoshim. Doi) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma melanomagnum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma microcitrinum	(Yoshim. Doi) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma mienum	Chang S. Kim, Nakagiri & N. Maek.	2012
Trichoderma minimum	(Speg.) Gunth. Müll.	1965
Trichoderma minutisporum	Bissett	1992
Trichoderma minutum	Bainier	1906
Trichoderma moravicum	Jaklitsch	2011
Trichoderma neocrassum	Samuels	2015
Trichoderma neokoningii	Samuels & Soberanis	2006
Trichoderma neorufoides	Jaklitsch	2011
Trichoderma neorufum	(Samuels, Dodd & Lieckf.) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma neosinense	Samuels & Jaklitsch	2013
Trichoderma neotropicale	P. Chaverri & F.B. Rocha	2015
Trichoderma nigrovirens	Goddard	1913
Trichoderma nothescens	Samuels & Jaklitsch	2013
Trichoderma novae-zelandiae	(Samuels & Petrini) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma nunbergii	Svilv.	1932
Trichoderma nybergianum	(T. Ulvinen & H.L. Chamb.) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma oblongisporum	Bissett	1992
Trichoderma obovatum	Z.F. Yu & Y.F. Lv	2021
Trichoderma ochroleucum	(Berk. & Ravenel) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma odoratum	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma oligosporum	Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2015
Trichoderma olivascens	Jaklitsch, Samuels & Voglmayr	2013
Trichoderma orientale	(Samuels & Petrini) Jaklitsch & Samuels	2014
Trichoderma ovalisporum	Samuels & Schroers	2004
Trichoderma pachypallidum	Jaklitsch	2011
Trichoderma panacis	S.Y. Liu, T.Yuan Zhang, Ying Yu & Yi X. Zhang	2020
Trichoderma parapiluliferum	(B.S. Lu, Druzhin. & Samuels) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma parareesei	Atan., Jaklitsch, Komo?-Zel., C.P. Kubicek & Druzhin.	2010
Trichoderma pararogersonii	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma paratroviride	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma paraviride	Z.F. Yu & X. Du	2021
Trichoderma paraviridescens	Jaklitsch, Samuels & Voglmayr	2013
Trichoderma parceramosum	Bissett	1992
Trichoderma parepimyces	Jaklitsch	2009
Trichoderma parestonicum	Jaklitsch	2009
Trichoderma parmastoi	(Overton) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma patella	(Clinton & Peck) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma patellotropicum	Samuels	2015
Trichoderma paucisporum	Samuels, Carm. Suárez & K. Solís	2006
Trichoderma peberdyi	M.C. Valadares-Inglis & P.W. Inglis	2020
Trichoderma peltatum	(Berk.) Samuels, Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma peruvianum	M.S. Calderon, D.E. Bustamante & S. Leiva	2021
Trichoderma perviride	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma petersenii	Samuels, Dodd & Schroers	2006
Trichoderma pezizoides	(Berk. & Broome) Samuels, Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma phayaoense	Nuangmek & Suwannar.	2021
Trichoderma phellinicola	Jaklitsch	2011
Trichoderma phyllostachydis	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma piluliferum	J. Webster & Rifai	1969
Trichoderma pinicola	S.Y. Oh, M.S. Park & Y.W. Lim	2019
Trichoderma pinnatum	Samuels	2012
Trichoderma placentula	Jaklitsch	2011
Trichoderma pleuroti	S.H. Yu & M.S. Park	2006
Trichoderma pleuroticola	S.H. Yu & M.S. Park	2006
Trichoderma pluripenicillatum	Z.F. Yu & Y.F. Lv	2021
Trichoderma pollinicola	F. Liu & L. Cai	2018
Trichoderma polyalthiae	K. Nuankaew & Boonlue	2018
Trichoderma polypori	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma polysporum	(Link) Rifai	1969
Trichoderma poronioideum	(Möller) Samuels	2015
Trichoderma priscilae	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma propepolypori	Z.F. Yu & Y.F. Lv	2021
Trichoderma protopulvinatum	(Yoshim. Doi) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma protrudens	Samuels & P. Chaverri	2008
Trichoderma pruinosum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma pseudoasiaticum	Z.F. Yu & Y.F. Lv	2021
Trichoderma pseudoasperelloides	Z.F. Yu & X. Du	2021
Trichoderma pseudobritdaniae	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma pseudocandidum	Minnis, Samuels & P. Chaverri	2009
Trichoderma pseudodensum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma pseudogelatinosum	(M. Komatsu & Yoshim. Doi) Chang S. Kim	2012
Trichoderma pseudokoningii	Rifai	1969
Trichoderma pseudolacteum	Chang S. Kim & N. Maek.	2013
Trichoderma pseudonigrovirens	Minnis, Samuels & P. Chaverri	2009
Trichoderma pseudopyramidale	M.C.H. Rodríguez, H.C. Evans & R.W. Barreto	2021
Trichoderma pseudostramineum	(Yoshim. Doi) Chang S. Kim	2012
Trichoderma psychrophilum	Jaklitsch	2011
Trichoderma pubescens	Bissett	1992
Trichoderma pulvinatum	(Fuckel) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma purpureum	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma pyramidale	Jaklitsch & P. Chaverri	2015
Trichoderma racemosum	McAlpine	1902
Trichoderma reesei	E.G. Simmons	1977
Trichoderma restrictum	du Plessis & K. Jacobs	2018
Trichoderma rhododendri	(Jaklitsch) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma rifaii	F.B. Rocha, P. Chaverri & Samuels	2015
Trichoderma rodmanii	(Samuels & P. Chaverri) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma rogersonii	Samuels	2006
Trichoderma rosellum	Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma rossicum	Bissett, C.P. Kubicek & Szakács	2003
Trichoderma rosulatum	Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2015
Trichoderma rubi	Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma rubropallens	Schwein.	1832
Trichoderma rufobrunneum	Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2015
Trichoderma rugosum	Y.B. Zhang & W.Y. Zhuang	2018
Trichoderma rugulosum	M.S. Park, S.Y. Oh & Y.W. Lim	2019
Trichoderma sambuci	(Jaklitsch & Voglmayr) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma samuelsii	Jaklitsch & Voglmayr	2012
Trichoderma saturnisporopsis	Samuels & Jaklitsch	2012
Trichoderma saturnisporum	Hammill	1970
Trichoderma scalesiae	Samuels & H.C. Evans	2006
Trichoderma scorpioideum	Z.F. Yu & X. Du	2021
Trichoderma semiorbis	(Berk.) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma sempervirentis	Jaklitsch & Voglmayr	2013
Trichoderma seppoi	Jaklitsch	2008
Trichoderma shaoguanicum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma shennongjianum	Kai Chen & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma sichuanense	Kai Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma silvae-virgineae	Jaklitsch	2011
Trichoderma simile	Z.F. Yu & Y.F. Lv	2021
Trichoderma simmonsii	P. Chaverri, F.B. Rocha, Samuels, Degenkolb & Jaklitsch	2015
Trichoderma simplex	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma sinense	Bissett, C.P. Kubicek & Szakács	2003
Trichoderma sinoaustrale	Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2014
Trichoderma sinokoningii	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma sinoluteum	Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2015
Trichoderma sinuosum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma solani	Samuels	2012
Trichoderma solum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma songyi	M.S. Park, Seung Y. Oh & Y.W. Lim	2014
Trichoderma sordidum	(Yoshim. Doi) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma sparsum	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma speciosum	Z.F. Yu & X. Du	2018
Trichoderma sphaerosporum	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma spinulosum	(Fuckel) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma spirale	Bissett	1992
Trichoderma stellatum	(B.S. Lu, Druzhin. & Samuels) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma stercorarium	(Barrasa, A.T. Martínez & G. Moreno) Jaklitsch & Voglmayr	2015
Trichoderma stilbohypoxyli	Samuels & Schroers	2006
Trichoderma stipitatum	Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2015
Trichoderma stramineum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma strictipile	Bissett	1992
Trichoderma strigosellum	López-Quint., W. Gams, Boekhout & Druzhin.	2013
Trichoderma strigosum	Bissett	1992
Trichoderma stromaticum	Samuels & Pardo-Schulth.	2000
Trichoderma subalni	Y.B. Zhang & W.Y. Zhuang	2018
Trichoderma subalpinum	Jaklitsch	2011
Trichoderma subazureum	Z.F. Yu & Y.F. Lv	2021
Trichoderma subeffusum	Jaklitsch	2011
Trichoderma subiculoides	Z.Q. Zeng & W.Y. Zhuang	2019
Trichoderma subsulphureum	(Syd. & P. Syd.) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma subtrachycarpum	(Yoshim. Doi) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma subuliforme	Z.F. Yu & Y.F. Lv	2021
Trichoderma subviride	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma succisum	(Rifai) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma sulawesense	(Yoshim. Doi) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma sulphureum	(Schwein.) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma supraverticillatum	Z.F. Yu & Y.F. Lv	2021
Trichoderma surrotundum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma syagri	V.A. Barrera, Iannone, A.I. Romero & P. Chaverri	2021
Trichoderma sympodianum	Kulik	1960
Trichoderma taiwanense	Samuels & M.L. Wu	2006
Trichoderma tardum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma tawa	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma taxi	Chu L. Zhang, F.C. Lin & C.P. Kubicek	2007
Trichoderma tenue	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma texanum	Q.V. Montoya, L.A. Meirelles, P. Chaverri & A. Rodrigues	2016
Trichoderma thailandicum	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma thelephoricola	P. Chaverri & Samuels	2003
Trichoderma theobromicola	Samuels & H.C. Evans	2006
Trichoderma thermophilum	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma tiantangzhaiense	Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2015
Trichoderma tibetense	Kai Chen & W.Y. Zhuang	2016
Trichoderma tibeticum	Z.F. Yu & X. Du	2021
Trichoderma tomentosum	Bissett	1992
Trichoderma trachycarpum	(Syd.) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma tremelloides	Jaklitsch	2011
Trichoderma trixiae	Samuels & Jaklitsch	2013
Trichoderma tropicosinense	(P.G. Liu) Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2015
Trichoderma tsugarense	Yabuki & Okuda	2014
Trichoderma turrialbense	Samuels, Degenkolb, K.F. Nielsen & Gräfenhan	2008
Trichoderma uncinatum	Z.F. Yu & X. Du	2021
Trichoderma undatipilosum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma undulatum	du Plessis & K. Jacobs	2018
Trichoderma valdunense	Jaklitsch	2011
Trichoderma varians	Sartory & Bainier	1912
Trichoderma velutinum	Bissett, C.P. Kubicek & Szakács	2003
Trichoderma vermifimicola	Jing Z. Sun & X.Z. Liu	2020
Trichoderma vermipilum	Samuels	2012
Trichoderma verticillatum	Kai Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma victoriense	(Overton) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma vinosum	Samuels	2006
Trichoderma violaceum	Oudem.	1904
Trichoderma virens	(J.H. Mill., Giddens & A.A. Foster) Arx	1987
Trichoderma virescentiflavum	(Speg.) Jaklitsch & Voglmayr	2014
Trichoderma virgineum	Y.B. Zhang & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma viridarium	Jaklitsch, Samuels & Voglmayr	2013
Trichoderma viride	Pers.	1794
Trichoderma viridescens	(A.S. Horne & H.S. Will.) Jaklitsch & Samuels	2006
Trichoderma viridialbum	Jaklitsch, Samuels & Voglmayr	2013
Trichoderma viridicollare	Y.B. Zhang & W.Y. Zhuang	2019
Trichoderma viridiflavum	Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2014
Trichoderma viridulum	W.T. Qin & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma virilente	Jaklitsch & Voglmayr	2013
Trichoderma voglmayrii	Jaklitsch	2006
Trichoderma vulgatum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma vulpinum	Fuckel	1874
Trichoderma xanthum	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma xixiacum	Jing Z. Sun & X.Z. Liu	2020
Trichoderma yui	Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang	2015
Trichoderma yunnanense	Z.F. Yu & K.Q. Zhang	2007
Trichoderma zayuense	K. Chen & W.Y. Zhuang	2017
Trichoderma zelobreve	Jing Z. Sun & X.Z. Liu	2020
Trichoderma zeloharzianum	Z.F. Yu & X. Du	2018
Trichoderma zonatum	Z.X. Zhu, W.Y. Zhuang & Yu Li	2017

Bronnen, noten en/of referenties

1. Harman, G.E., Howell, C.R., Viterbo, A., Chet, I., Lorito, M. (2004). Trichoderma species—opportunistic avirulent plant symbionts. Nature Reviews Microbiology 2 (1): 43–56. PMID 15035008. DOI: 10.1038/nrmicro797.
2. Bae, H, Roberts, DP, Lim, HS, Strem, MD, Park, SC (2011). Endophytic Trichoderma isolates from tropical environments delay disease onset and induce resistance against Phytophthora capsici in hot pepper using multiple mechanisms. Mol. Plant Microbe Interact. 24: 336–51. PMID 21091159. DOI: 10.1094/MPMI-09-10-0221.
3. http://genome.jgi-psf.org/Triat1/Triat1.home.html
4. 3Tac product
5. Besmetting in de teelt van champignons
6. L. Kredics, L. García Jimenez, S. Naeimi, D. Czifra, P. Urbán, L. Manczinger, C. Vágvölgyi en L. Hatvani A challenge to mushroom growers: the green mould disease of cultivated champignons [1]
7. Li Destri Nicosia, M.G., Mosca, S., Mercurio, R., Schena, L. (2015). Dieback of Pinus nigra Seedlings Caused by a Strain of Trichoderma viride. Plant Disease 99 (1): 44–49. DOI: 10.1094/PDIS-04-14-0433-RE.
8. Bingsheng Lu, Irina S. Druzhinina, Priscila Chaverri, Christian P. Kubicek, Gary J. Samuels Hypocrea/Trichoderma species with pachybasium-like conidiophores: teleomorphs for T. minutisporum and T. polysporum and their newly discovered relatives, Mycologia, 96(2), 2004, pp. 310–342. Met foto's^[dode link]
9. Dreyfuss, M, Härri, E, Hofmann, H, Kobel, H, Pache, W (1976). Cyclosporin A and C: new metabolites from Trichoderma polysporum (Link ex Pers.) Rifai. European Journal of Applied Microbiology 3: 125–133. DOI: 10.1007/bf00928431.
10. http://genome.jgi-psf.org/Trire2/Trire2.home.html
11. Azin, M., Moravej, R., Zareh, D. (2007). Self-directing optimization of parameters for extracellular chitinase production by Trichoderma harzianum in batch mode. Process Biochemistry 34 (6–7): 563–566. DOI: 10.1016/S0032-9592(98)00128-9.
12. Felse, P.A, Panda, T. (1999). Production of xylanase by Trichoderma longibrachiatum on a mixture of wheat bran and wheat straw: Optimization of culture condition by Taguchi method. Enzyme and Microbial Technology 40 (4): 801–805. DOI: 10.1016/j.enzmictec.2006.06.013.

Mediabestanden

Zie de categorie Trichoderma van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.