|
Ornitholestes
Ornitholestes[1][2][3] is een geslacht van kleine uitgestorven vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Coelurosauria, dat tijdens het Laat-Jura, 153 miljoen jaar geleden, voorkwam in westelijk Laurazië, het huidige Noord-Amerika. Het eerste fossiel van Ornitholestes werd in 1900 ontdekt. Het geslacht kreeg in 1903 zijn naam, die 'vogelrover' betekent, toen de typesoort Ornitholestes hermanni benoemd werd. Het oorspronkelijk gevonden skelet is de enige vondst waarvan met zekerheid bekend is dat die aan Ornitholestes toegewezen kan worden. Omdat het fossiel nogal compleet was, kregen de geleerden toch een goed beeld van de bouw van het dier maar op veel punten blijven onduidelijkheden bestaan. Ornitholestes was een klein tweevoetig roofdier dat twee meter lang werd en ruim twaalf kilogram zwaar. Zijn horizontale romp werd in evenwicht gehouden door een lange staart. Ornitholestes had misschien nogal korte achterpoten. Zijn voorpoten, ieder voorzien van drie klauwen om een prooi te grijpen, waren tamelijk lang. De kop van Ornitholestes was vrij klein en droeg voor in de bek korte rijen rechte tanden. Daarmee kon hij kleine hagedissen en zoogdieren van de grond plukken. Zijn kaken waren echter zwaargebouwd en er stonden grotere tanden meer achter in de muil. Daarom denken sommige wetenschappers dat Ornitholestes ook grotere prooien aanviel, zoals Dryosaurus. Een tijdlang is aangenomen dat op de punt van de snuit een hoorn stond maar later werd aangetoond dat dit op een vergissing berustte. Vondst en naamgeving Het eerste en verreweg het belangrijkste fossiel van Ornitholestes werd midden juli 1900 opgegraven door een team van het American Museum of Natural History, in de Bone Cabin Quarry, een vindplaats bij Medicine Bow in Wyoming. Het is niet precies bekend wie de eerste vondst, van een voet, deed; op dat moment werkten Peter C. Kaisen, Paul Miller en Frederick Brewster Loomis op die locatie voor het New Yorkse museum. De meest waarschijnlijke kandidaat is Kaisen, daar Miller meer als een kok en factotum functioneerde en Loomis het specimen niet vermeldt in een verslag van zijn persoonlijke ontdekkingen. Kort daarna werden wat verderop ook andere delen van een kleine roofsauriër gevonden. De opgravingen van het AMNH uit die periode hadden primair ten doel fraaie echte skeletten te kunnen tentoonstellen. Het skelet werd daarom door de hoofdpreparateur van het museum, Adam Hermann, met nagemaakte onderdelen aangevuld en in een staande opstelling in halfverzonken reliëf in de reptielenhal van het instituut neergezet. In 1903 werd de typesoort Ornitholestes hermanni benoemd en beschreven door Henry Fairfield Osborn.[4] De geslachtsnaam, een suggestie van Theodore Gill, is afgeleid van het Oudgriekse ὄρνις, ornis, 'vogel', en λῃστής, lèistès, 'rover'. De naam verwijst naar een vermeende levenswijze als vogelvanger die Osborn voor het dier aannam. De soortaanduiding eert Hermann. De reden dat de soort niet naar een van de feitelijke ontdekkers vernoemd werd, was vermoedelijk dat die te laag stonden in de hiërarchie van de desbetreffende museumafdeling, het Department of Vertebrate Paleontology: Kaisen en Miller waren laagbetaalde Deense immigranten zonder wetenschappelijke opleiding en Loomis een net afgestudeerde nieuweling. Het beschrijvende artikel vermeldt hun namen niet eens. Daarentegen waren natuurhistorische musea in deze periode bang dat hun hooggekwalificeerde preparateurs door de concurrentie weggekocht zouden worden en aandacht schenken aan hun vaak onderbelichte werk was een van de methoden hun loyaliteit te vergroten. Osborn deed illustrator Charles Knight een lithografie maken met Ornitholestes die een Archaeopteryx grijpt als onderwerp. Het holotype AMNH 619 is gevonden in een laag van de Salt Wash-afzetting van de Morrisonformatie dat dateert uit het middelste Kimmeridgien, ongeveer 153 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: het grootste deel van de schedel; de onderkaken; drie halswervels; negen ruggenwervels; het heiligbeen; zevenentwintig staartwervels; twaalf chevrons; beide opperarmbeenderen; een spaakbeen; een stuk ellepijp; het eerste middenhandsbeen met een complete eerste vinger; een stuk van het tweede kootje van de tweede vinger; het derde kootje ofwel klauw van de tweede vingerdelen van de schaambeenderen; de zitbeenderen; een stuk dijbeen; een bovenste kuitbeen; een tarsale uit de enkel; het tweede, derde en vierde middenvoetsbeen; de klauw van de eerste teen; het eerste kootje en het derde kootje ofwel klauw van de tweede teen; het eerste kootje, tweede kootje en vierde kootje ofwel klauw van de derde teen en het eerste kootje, tweede kootje, vierde kootje en vijfde kootje ofwel klauw van de vierde teen. Osborn wees ook nog een elders gevonden hand, specimen AMNH 587, aan Ornitholestes toe; deze werd echter in 2005 aan Tanycolagreus toegewezen. Fragmenten uit Quarry 9 in Wyoming en de Dry Mesa Quarry in Colorado zijn aan Ornitholestes toegewezen maar kunnen ook van andere kleine theropoden uit de periode zijn. In 1916 wijdde Osborn een aanvullende beschrijving aan Ornitholestes.[5] Charles Whitney Gilmore meende in 1920 dat de soort identiek was aan Coelurus[6] met als gevolg dat gedurende het grootste deel van de twintigste eeuw Ornitholestes niet als een valide geslacht werd gezien — en veel wat in de literatuur over Coelurus vermeld stond in feite op Ornitholestes betrekking had. In 1930 hernoemde Oliver Perry Hay de soort tot een Coelurus hermanni.[7] Pas in 1980 deed John Ostrom soort en geslacht herleven.[8] De moderne studie van Ornithololestes werd nogal belemmerd door het feit dat het specimen in zijn museumopstelling weinig toegankelijk was. De beenderen konden niet van alle kanten bekeken worden en door de restauratie was het vaak volstrekt onduidelijk wat nu authentiek materiaal was en wat een aanvulling in geverfd gips. Gregory S. Paul behandelde de soort in 1988 kort, waarbij hij de klemtoon legde op de gelijkenis in bouw met Proceratosaurus.[9] Begin twintigste eeuw werd het specimen opnieuw geprepareerd, waarbij de echte botten weer werden blootgelegd en met moderne middelen bestudeerd. Hierop herbeschreef Kenneth Carpenter in 2005 de postcrania, de delen achter de schedel, van Ornitholestes,[10] en in 2006 Philip Senter de hand.[11] Een studie van Mark Norell van de schedel moet nog gepubliceerd worden. Een dergelijke studie kan wellicht de precieze relatie met Coelurus en Tanycolagreus ophelderen. Het laatste taxon, ook een kleine roofsauriër, is uit dezelfde vindplaats bekend. Het is op zich verdacht dat eenzelfde leefgebied twee sterk gelijkende soorten geacht wordt te herbergen. Een eenvoudiger verklaring is dan dat Tanycolagreus een jonger synoniem is van Ornitholestes. Verder is het onzeker wat nu exact de kenmerken zijn van dit laatste taxon. De voet en het hoofd zijn namelijk apart gevonden. Dat bergt het gevaar in zich dat die van verschillende individuen, van wellicht verschillende sekse of leeftijd, afkomstig zijn of zelfs helemaal niet aan Ornitholestes zouden toebehoren maar aan Tanycolagreus — of Coelurus die in dezelfde tijd ook al in Noord-Amerika voorkwam. Voorlopig houdt men er echter aan vast dat de drie taxa niet samenvallen. Ornitholestes lijkt namelijk op een aantal punten duidelijk van zowel Tanycolagreus als Coelurus te verschillen. Beschrijving Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerkenOrnitholestes is een kleine tweevoetige roofsauriër. Zoals opgesteld heeft het holotype een lengte van 222 centimeter. Hermann ging bij de reconstructie echter af op de basale sauropodomorf Anchisaurus — indertijd werden die nog gezien als roofdieren in plaats van planteneters — met als gevolg dat die wat te lang uitviel: vooral de staart zal in het echt korter geweest zijn en ook de nek was wat te langgerekt. In 1988 schatte Gregory S. Paul de lengte op 208 centimeter, het gewicht op 12,6 kilogram. Indien het holotype echt één enkel individu vertegenwoordigt en geen combinatie is van ongelijksoortig materiaal, heeft Ornitholestes een heel karakteristiek uiterlijk: het hoofd is relatief klein en de nek kort ten opzichte van een lichaam waarvan de langwerpigheid versterkt wordt door tamelijk korte achterpoten. De voorpoten zijn daarentegen juist opvallend lang. De lengte van de achterpoot is echter opnieuw onzeker. Alleen de bovenkant van een kuitbeen is bekend en daaruit had Osborn een onderbeenlengte berekend die lager lag dan die van het bovenbeen. Die extrapolatie is echter erg onwaarschijnlijk omdat alle verwanten langere onderbenen hebben. Uitgaande van een kort onderbeen schatte Paul in 1988 de heuphoogte op zevenenveertig centimeter;[12] Osborn kwam in 1903 uit op zesenvijftig centimeter,[4] in 1916 op 483 millimeter.[5] Volgens Carpenter verschilt Ornitholestes in de volgende kenmerken van Tanycolagreus: de snuitpunt is meer afgerond; het quadratojugale is L-vormig in plaats van T-vormig; het postorbitale steekt niet uit in de oogkas; de wervellichamen van de ruggenwervels zijn langer dan hoog; de voorste gewrichtsuitsteeksels van de achterste staartwervels beslaan de helft in plaats van een derde van de lengte van de voorliggende wervel; in de onderarm is het spaakbeen recht en robuust. Ornitholestes verschilt ook van Coelurus: er zijn geen pleurocoelen in de voorste ruggenwervels; de voorste gewrichtsuitsteeksels van de achterste staartwervels zijn zeer langgerekt in plaats van kort; het opperarmbeen is recht in plaats van golvend; het spaakbeen is robuust in plaats van slank; de dijbeenschacht is in vooraanzicht recht in plaats van golvend; de middenvoet is veel korter. Verschillen met zowel Tanycolagreus als Coelurus zijn: er loopt bij de halswervels geen richel tussen het voorste gewrichtsuitsteeksel en het wervellichaam; de achterste ruggenwervels zijn als geheel langer dan hoog; de doornuitsteeksels van de ruggenwervels zijn lager; de doornuitsteeksels van de ruggenwervels overhangen het wervellichaam van de achterliggende wervel niet; de achterste staartwervels hebben een richel aan hun zijkanten lopen; de verheffing aan de binnenzijde van het opperarmbeen is afgerond. SkeletSchedel De kop van Ornitholestes heeft min of meer de vorm van een langwerpige rechthoek. De snuit is stomp waarbij het voorste bot, de praemaxilla, direct boven de kaakrand vrijwel verticaal loopt of zelfs iets naar binnen buigt. Een van de beroemdste misvattingen aangaande het uiterlijk van Ornitholestes ontstond in 1988 toen Paul dacht dat het dier een neushoorn bezat, gelijkend op die van Proceratosaurus, dus in de vorm van een lage, platte, in de lengterichting lopende plaat. Hij meende daarvan namelijk de aanzet waar te nemen op de voorkant van de neusbeenderen. Bij het fossiel was de opgaande tak van de praemaxilla afgebroken, alle ruimte latend aan speculaties. Achteraf bleek die aanzet een illusie te zijn veroorzaakt doordat het neusbeen bij het holotype ineengedrukt was. Wel is het waar dat Ornitholestes enorme neusgaten bezit boven lange achterste takken van de praemaxillae. Hoewel er slechts slechts drie tanden in de praemaxilla zichtbaar zijn, begreep Osborn al dat het aantal tandposities vier bedraagt. Het aantal tanden in het bovenkaaksbeen is minstens tien — zoveel zijn er in het holotype bewaard gebleven; hiaten suggereren dat er nog drie meer aanwezig zouden kunnen zijn. Deze maxillaire tanden zijn een stuk langer dan de praemaxillaire tanden, meer afgeplat en gebogen en ook meer gekarteld. De premaxillaire tanden hebben geen of nauwelijks kartelingen; Osborn dacht dat dit bij de maxillaire tanden ook het geval was maar liet zich misleiden door beschadigingen aan de achterste tandranden. Aan de bovenkant van het bovenkaaksbeen ligt een schedelopening, de fenestra antorbitalis, in een verzinking van het schedeloppervlak. Deze uitholling is relatief groot, vooral aan de bovenzijde, zodat de eigenlijke opening nogal klein is, in de vorm van een liggende waaier met de punt naar voren gericht. In het voorste deel van de uitholling bevindt zich een kleinere opening, de fenestra maxillaris, een liggende ovaal.  De achterzijde van de fenestra antorbitalis wordt gevormd door een vrij dik L-vormig traanbeen. Dit is bovenaan geornamenteerd door een verdikking waarin zich weer een kleine uitholling bevindt. De opgaande tak heeft een richel van achter onderaan tot boven vooraan lopen. Dat het traanbeen L-vormig is, betekent dat het een bovenste tak naar voren heeft; de achterste tak die een T-vormig lacrimale zou bezitten wordt hier vervangen door het prefrontale dat ook al verdikt is en daarmee twee bolle uitstulpingen vormt in de voorste bovenhoek van de ruwweg vierkante oogkas. Het jukbeen loopt vooraan door tot aan de rand van de fenestra antorbitalis. Meer naar achteren is het vrij hoog en steekt daar zowel een stuk onder de lijn van de bovenkaakrand uit als boven de voorste onderkant van de oogkas zodat die naar achteren glooiend oploopt. Het quadratojugale is L-vormig. Bovenaan heeft dit een brede verbinding met het squamosum waarvan het puntige voorste uitsteeksel het onderste slaapvenster bijna in tweeën deelt. Het quadratum is kort en recht. De bovenste slaapvensters vormen vrij nauwe ovalen, van elkaar gescheiden door erg korte wandbeenderen. De achterkant van de schedel is hecht en compact met sterk afhangende zijuitsteeksels, de processus paroccipitales. De onderkaak is opvallend hoog. Vooraan buigt het dentarium wat naar beneden, eindigend in een kleine 'kin'. De buiging doet de twaalf tanden in de onderkaak wat uitwaaieren, zodat een grijporgaan gevormd wordt. Deze dentaire tanden zijn tamelijk klein maar langwerpig. Ze hebben kartelingen aan de achterste snijranden. Hun tandenrij is opvallend korter dan de rij tanden van de bovenkaak. Het dentarium als geheel loopt echter ver naar achteren door tot aan het niveau van het midden van de oogkas. Achteraan is de onderkaak hoog maar plat met een grote rechthoekige zijopening. Het articulare dat de onderkant van het kaakgewricht vormt, heeft een lang achterste uitsteeksel. Postcrania De precieze indeling van de wervelkolom is onbekend doordat veel elementen ontbreken. Osborn schatte het aantal halswervels in 1903 op twaalf; in 1916 verminderde hij dat tot negen à tien. Er zijn vermoedelijk dertien ruggenwervels en exact vijf sacrale wervels; Osborn ging in 1903 uit van vier sacrale wervels en veertien ruggenwervels (door een drukfout geeft de tekst het getal van elf); de laatste daarvan werd door Carpenter bij de sacrale gerekend hoewel die nog niet volkomen met het heiligbeen vergroeid was. Tussen de bewaarde zeven voorste staartwervels en een reeks van achttien achterste staartwervels bevindt zich een hiaat waarin de twee losse wervels passen maar dat nog ongeveer een half dozijn wervels groter is. De ontbrekende staartpunt moet ook nog een tiental wervels omvat hebben zodat het totaal aan staartwervels op veertig à vijfenveertig zal hebben gelegen; Osborn schatte het op negenendertig à vierenveertig. De drie bewaarde halswervels zijn matig verlengd zodat een erg lange nek zoals Osborn oorspronkelijk veronderstelde, onmogelijk is. De nek is licht S-vormig. Althans de voorste halswervels hebben van voor naar achteren gemeten tamelijk lange maar platte doornuitsteeksels; de achterste bewaarde halswervel, vermoedelijk de zesde heeft een ook in de lengterichting korte spina. De voorste gewrichtsuitsteeksels van de halswervels staan wat omhoog; de achterste zijn vrij lang en overspannen de achterliggende wervel gedeeltelijk. De gewrichtsvlakken van de uitsteeksels zijn nogal groot, wat duidt op een beweeglijke nek. De halswervels hebben geen pleurocoelen, pneumatische uithollingen in hun zijkanten. De ruggenwervels zijn vrij hoog en hun wervellichamen hebben niet de doorsnede van een zandloper maar van een staande ovaal. Hun doornuitsteeksels zijn vooral vooraan en achteraan erg kort; die van de middelste ruggenwervels bereiken nog een zekere hoogte. Het doornuitsteeksel van de achterste ruggenwervel helt wat naar voren. De verruwingen die wijzen op de aanhechting van de verbindende pezen van de rug blijven beperkt tot de onderkant van de spinae. De zijuitsteeksels van de achterste ruggenwervels draaien niet geleidelijk sterker naar achteren toe. Ook in de staartbasis zijn de doornuitsteeksels laag. Het achterste deel van de staart is verstijfd door lange voorste gewrichtsuitsteeksels; de chevrons in deze sector zijn laag en lang; ze zijn vooraan gevorkt en hebben achteraan een uitstekende spoor. De wervellichamen van de achterste staartwervels hebben een horizontale richel op hun zijkanten.  De schoudergordel is geheel onbekend. De arm is lang, waarbij het opperarmbeen met 124 millimeter langer is dan de onderarm waarvan de lengte kan worden vastgesteld door een bewaard spaakbeen van vierentachtig millimeter. Het opperarmbeen is in zijaanzicht recht. De kop is afgerond en laag en loopt geleidelijk over in een opvallende deltopectorale kam. Aan de binnenkant heeft het opperarmbeen bovenaan een laag kegelvormig uitsteeksel met een afgeronde top. De uiteinden van het opperarmbeen zijn zowel bovenaan als onderaan robuust, anderhalve maal zo breed als de minimale schachtbreedte. Het spaakbeen is recht en tamelijk robuust maar zonder verbreed onderste uiteinde. De precieze vorm van de hand is onduidelijk doordat er alleen een eerste, kort, middenhandsbeen bekend is. Dat doet vermoeden dat de eerste vinger korter is dan de tweede — hoewel van die laatste ook alleen maar, behalve de bovenkant van de klauw, het tweede kootje is teruggevonden. De eerste en tweede vinger dragen vrij grote klauwen; die van de eerste is wellicht iets groter. De eerste vinger is wat afstaand door de afschuining naar buiten toe van het eerste middenhandsbeen. De uitgebreide illustraties in Osborns artikelen van 1903 en 1916 zijn mede gebaseerd op specimen AMNH 587 en suggereren kenmerken die in feite onbekend zijn, zoals de lengte van de derde vinger en de aanwezigheid van een rudimentair vierde middenhandsbeen. In zijn studie uit 2006 heeft Senter door handmatig de verschillende elementen van de voorpoot ten opzichte van elkaar te bewegen getracht hun onderlinge bewegingsvrijheid vast te stellen. Zijn conclusie was dat de bovenarm in een boog van vijfennegentig graden van voor naar achter kon roteren binnen het schoudergewricht. Bij de elleboog kon de onderarm naar voren buigen tot een hoek van drieënvijftig graden met de bovenarm, een voor theropoden uitzonderlijk lage waarde, maar niet verder strekken dan een hoek van 168°. Het naar boven buigen van de arm deed de hand naar binnen bewegen. Draaiing van de onderarm rond zijn as zodat de handpalm naar beneden gericht werd, pronatie, zou zeer beperkt zijn geweest daar Senter uit de beperkte resten kon opmaken dat ellepijp en spaakbeen elkaar met afgevlakte uiteinden raakten die geen rolbeweging toestonden. In het bekken heeft het darmbeen een vrij kort naar achteren en beneden afgeschuind voorblad in de onderrand voorzien van een kleine inkeping en een duidelijke aanhechting voor de Musculus cuppedicus; het achterblad is langer en puntig met aan de interne, van de wervelkolom afgerichte, zijde van de binnenkant een lange en versmallende groeve voor de Musculus caudofemoralis brevis, een spier tussen de staartbasis en het dijbeen. Het blad als geheel is tamelijk laag en glad zonder verticale richel. Het schaambeen heeft een naar beneden krommende schacht. De vorm van de voet is onbekend; bij het holotype is het uiteinde met gips afgesloten. De achterste binnenhoek van het schaambeen heeft een inkeping doordat het foramen obturatorium naar onderen open is; verder toont de schacht geen openingen. Het zitbeen is kort en dun, staat vrij sterk naar beneden gericht en eindigt in een kleine verdikking. Het zitbeen vormt geen antitrochanter, versteviging tegenover de dijbeenkop, in het heupgewricht. Uit het dijbeenfragment valt op te maken dat deze femur niet al te robuust is, wat golvend in zijprofiel en iets naar voren gebogen; in vooraanzicht is de schacht echter recht. De voet is vrij kort; de middenvoet is minder lang dan de helft van het dijbeen. Het derde middenvoetsbeen is het langst en heeft in bovenaanzicht een zandloperprofiel. Het is bovenaan niet door het iets kortere vierde en nog iets kortere tweede toegeknepen. Een vijfde middenvoetsbeen is niet teruggevonden maar kan aanwezig geweest zijn als rudiment. De tenen hebben een normale lengte ten opzichte van de middenvoet. De klauw van de tweede teen is erg groot; John Ostrom zag dit als een aanwijzing dat een intrekbare sikkelklauw aanwezig was maar Carpenter kon daar in de vorm van de gewrichten geen indicaties voor vinden; het onderste gewricht van het tweede middenvoetsbeen staat nogal zijwaarts uit en de tweede teen lijkt gespecialiseerd in het spreiden van het gewicht, niet in het aanvallen van een prooi. Weke delen Ornitholestes was een van de eerste basale theropoden waarvoor een verenkleed gesuggereerd werd, in 1944 door de Britse ornitholoog Percy Roycroft Lowe die in het midden van de twintigste eeuw bij het vraagstuk van de oorsprong van de vogels een toen zeldzame voorvechter was van de hypothese dat die van (andere) dinosauriërs afstamden. Omdat volgens hem veren geëvolueerd waren ter isolatie van kleine warmbloedige theropoden was Ornitholestes daar een voor de hand liggend voorbeeld van. In 1988 beeldde Paul in zijn Predatory Dinosaurs of the World Ornitholestes af met een verenkleed; ook gaf hij voor de verandering een detailstudie van de kop zonder zowel veren als schubben omdat sommige vogels op kop ook een geheel naakte huid bezitten. Tegenwoordig wordt een primitief verenkleed voor Ornitholestes algemeen waarschijnlijk geacht waarbij de mate van waarschijnlijkheid echter varieert met de precieze positie in de stamboom die de soort inneemt. FylogenieOrnitholestes werd door Osborn oorspronkelijk in Edward Drinker Copes Compsognatha geplaatst, als een nauwe verwant van Compsognathus. Friedrich von Huene verengde dat in 1909 tot de Compsognathidae. Richard Swann Lull dacht in 1915 eerder aan de Podokesauridae. In 1916 was Osborn van mening veranderd en stelde dat de soort dichter bij Struthiomimus zou staan — in 1903 had hij al gewezen op de overeenkomsten met Ornithomimus, zij het niet als een zeer nauwe verwant. Een nieuwe formele classificatie stelde hij echter niet voor. In 1922 plaatste William Diller Matthew de soort in de Coeluridae en dat zou lang een gebruikelijke indeling blijven, ten dele omdat men tot 1980 algemeen aannam dat ze identiek was aan Coelurus maar ook daarna zag men de vorm als coeluride. Een uitzondering vormde Paul die in 1988 Ornithelestes met Proceratosaurus samenvoegde in een eigen Ornitholestinae binnen de Allosauridae. De vermeende verwantschap met Allosaurus, onder andere gebaseerd op het gegeven dat bij beide taxa de kwetsbare scleraalringen van de ogen nooit teruggevonden zijn, bleek echter al snel onhoudbaar. Naar huidige inzichten is Ornitholestes in ieder geval een lid van de Coelurosauria. Het is moderne exacte kladistische analyses echter niet gelukt de soort een stabiele plaats in de stamboom te geven. Ornitholestes geldt als een beruchte wild card die zelfs in een en dezelfde analyse wel op drie even waarschijnlijke posities tegelijk kan opduiken. Dit kan wijzen op fouten in de reconstructie of op de menging van ongelijksoortig fossiel materiaal. De meest voorkomende uitkomsten van de analyses zijn op dit punt: een basale positie in de Coelurosauria; een hogere basale positie in de Tyrannosauroidea; of een nog hogere basale positie in de Maniraptora. Bij een basale positie, onder in de stamboom van, in de Coelurosauria of Tyrannosauroidea wil Ornitholestes weleens uitvallen als een nauwe verwant van Coelurus en/of Tanycolagreus Een mogelijke stamboom met Ornitholestes als een basale maniraptoor toont het volgende kladogram:
Levenswijze)_(17537482124).jpg) Het leefgebied van Ornitholestes bestond uit een vrij open landschap. Het klimaat was warm en tamelijk droog met een kort nat seizoen. Langs stroompjes groeiden rivierbossen. In het gebied kwamen veel soorten dinosauriërs voor. Het belangrijkste roofdier was Allosaurus; ook de grotere theropoden Ceratosaurus, Torvosaurus en Marshosaurus waren aanwezig. Die overvloed aan grote jagers maakt het waarschijnlijk dat Ornitholestes de niche van jager op kleine dieren innam. Osborn viel het al op dat de voorste tanden, vooral die van de onderkaak, sterk gespecialiseerd lijken te zijn in het vasthouden van een kleine prooi. Osborn was een van de eersten die begreep dat theropoden hun staart horizontaal hielden en meende dat Ornitholestes dit orgaan gebruikte als een balanceerstok bij het maken van hoge sprongen. De grote hand en lange armen leken erop te wijzen dat er daarbij iets gegrepen werd en zo kwam hij tot de hypothese dat Ornitholestes vooral vogels uit de lucht plukte. In 1916 was hij al tot de conclusie gekomen dat het bij nader inzien niet heel waarschijnlijk was dat op deze wijze voldoende voedsel vergaard kon worden, en stelde dat de kleine tanden en de verlenging van de hand wezen op een overgang naar een meer plantenetende levenswijze, maar het beeld van jager op kleine dieren bleef hangen. In 1988 stelde Paul een dieet voor van vissen, grotere insecten, hagedissen, Rhynchocephalia, uit het nest geroofde dinosauriërjongen en kleine zoogdieren. Hij vond het in dat geval echter raadselachtig waarom de onderkaak zo stevig gebouwd moest zijn, wat duidt op een vergrote bijtkracht. Als de kop niet bij het skelet hoort maar van een jonger dier was, zouden de lange tanden in de maxilla volgens David Bruce Norman in 1984 Ornitholestes in staat hebben gesteld ook op wat grotere prooien, zoals halfvolwassen exemplaren van Dryosaurus, te jagen, die dan mede door de grote handen gepakt of verwond konden worden. David Lambert dacht in 1993 dat door in groepen te jagen Ornitholestes zelfs Camptosaurus prooi zou kunnen maken. De hoeveelheid vlees die ook een warmbloedige Ornitholestes per dag nodig had, was overigens niet al te groot en werd in 1988 door Paul berekend op zevenhonderd gram. In de Morrison kwamen echter ook roofdieren voor die even groot waren als Ornitholestes: Tanycolagreus en Coelurus. De concurrentie tussen deze vormen zou een zeer grote selectiedruk hebben opgeleverd richting nichedifferentiatie. Omdat Ornitholestes grote oogkassen heeft, speculeerde John Forster in 2007 dat deze soort een nachtdier zou zijn geweest; Coelurus zou dan overdag gejaagd hebben. Hij moest echter toegeven dat deze hypothese slecht te toetsen viel daar de precieze grootte van de oogkassen van Coelurus onbekend is. MassacultuurOrnitholestes heeft als vrij vroeg bekende Amerikaanse dinosauriër met een opvallende museumopstelling in New York een vaste plaats verworven in de populair-wetenschappelijke boeken. Ornitholestes verscheen in de tweede aflevering van de Britse documentaire Walking with Dinosaurs, Time of the Titans, waarin hij de belangrijkste predator van diplodocusjongen was. Bronnen, noten en/of referenties
Noten
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
