|
Goyocephale
Goyocephale[1][2] is een geslacht van uitgestorven ornithischische dinosauriërs, behorend tot de Pachycephalosauria. De typesoort is Goyocephale lattimorei. Hij leefde in het Laat-Krijt in het huidige Mongolië. Vondst en naamgevingIn 1977 vond Altangerel Perle bij Boro Chowil het skelet van een pachycephalosauriër. In 1982 benoemden en beschreven Perle, Teresa Maryańska en Halszka Osmólska de typesoort Goyocephale lattimorei. De geslachtsnaam betekent 'opgesmukt hoofd' vanuit het Mongools gojo, 'versierd' en het Oudgrieks kephalè, 'hoofd', een verwijzing naar de ornamentering van de schedel door osteodermen. De soortaanduiding eert de in 1989 overleden paleontoloog Owen Lattimore, die veel in Mongolië gewerkt heeft. Het holotype GI (SPS) 100/1501 is gevonden in het Opper-Krijt in nog slecht gedateerde lagen waarvan de ouderdom ergens tussen het begin van het Santonien en het eind van het Maastrichtien moet liggen. Een belangrijk deel van het skelet is bekend, waaronder de schedel en de onderkaken. Verder bezitten we het intercentrum van de atlas, twee doornuitsteeksels van de rug, het heiligbeen, een reeks van tweeëndertig staartwervels, ribben, verbeende pezen, de borstbeenderen, beide darmbeenderen, de linkervoorpoot minus de hand, het linkeronderbeen en het tweede kootje van de vierde teen. Beschrijving Grootte en onderscheidende kenmerkenDe lengte van het gevonden individu was zo'n twee meter en het gewicht een kilo of vijftien. Het gaat echter wellicht niet om een volledig uitgegroeid exemplaar. In 1982 werden enkele typerende kenmerken aangegeven. De bovenste slaapvenster vormen in de lenterichting van de schedel gelegen ovalen met een smalle beenbalk ertussen. Het achterhoofd is licht hol met een kleine achterhoofdknobbel. De achterste onderrand van het bovenkaaksbeen is licht naar buiten gebogen. Het midden van het schedeldak is duidelijke geornamenteerd. Het heiligbeen omvat vier wervels. Het voorblad van het darmbeen is bovenaan afgeplat, naar buiten gebogen waarbij zowel aan de buitenzijde als de binnenzijde een duidelijke knik zichtbaar is. Het plateau in het midden van de bovenrand van het darmbeen is kort. Het achterblad van het darmbeen is recht en min of meer rechthoekig in zijaanzicht. Skelet Schedel en onderkakenDe schedel heeft een geschatte lengte van drieëntwintig centimeter. Het schedeldak is lang niet zo sterk verdikt als bij latere soorten van de groep. Dat leidt er ook toe dat de bovenste slaapvensters niet zijn gesloten. Maryańska & Osmólska zagen dat als een basaal kenmerk, typerend voor een vroege fase van de evolutie van de pachycephalosauriërs, waarin de schedelwelving zich nog niet zou hebben ontwikkeld. Robert Sullivan gaf echter in het begin van de eenentwintigste eeuw een andere verklaring: het gaat om een jong of wijfje waarbij de verdikking (nog) niet heeft plaatsgevonden. Daarbij achtte het het ook mogelijk dat platkoppige vormen van dieren met bolle koppen afstamden. Een jonge leeftijd wordt ook gesuggereerd door een heiligbeen met maar vier wervels die ook nog eens niet vergroeid zijn. De wandbeenderen zijn smal en niet met de voorhoofdsbeenderen vergroeid. De praemaxilla is relatief lang en het neusgat is liggend. Duidelijke bulten bevinden zich voor op het neusbeen en achter op de schedel, op het squamosum. De tanden zijn heterodont, van verschillende grootten. In de praemaxilla staan drie 'hoektandvormige' tanden. De voorste daarvan is de kleinste, de derde verreweg de langste. Ze zijn licht gekromd en hebben een verdikte basis. Achteraan hebben ze een gekartelde snijrand over het bovenste derde deel, met zes vertandingen per strekkende millimeter. De premaxillaire tanden zijn door een gaping of diasteem gescheiden van de tandenrij van vijftien maxillaire tanden in het bovenkaaksbeen. Deze zijn vrij laag en naar buiten gebogen, hebben een centrale hoofdrichel aan de buitenzijde en zijn flink versleten aan de binnenzijde. Hun spitsen zijn recht afgesleten. De secundaire richels zijn onduidelijk gevormd en lopen soms niet geheel door tot aan de basis. De onderkaak is laag en licht gekromd. De achterzijde heeft bovenaan een lage processus coronoides en is overdwars breed aan de onderzijde. Aan de achterkant bevindt zich een lang retroarticulair uitsteeksel meteen verticaal gerichte bovenkant en een horizontale vleugel aan de onderkant. Het dentarium draagt achttien tanden die tot aan de symfyse met de andere kaak doorlopen. De eerste tand is ook hoektandvormig en veel groter dan enige andere tand in de kop. De dwarsdoorsnede van deze tand is veelhoekig in plaats van rond. De achterrand draagt een snijrand waarvan de vertandingen, vier tot zes per millimeter, naar onderen in grootte afnemen. De overige dentaire tanden zijn driehoekig in profiel en evenals de maxillaire tanden naar buiten gebogen. Ook zij hebben een hoofdrichel aan de buitenzijde; het aantal secundaire richels is wisselend. De dentaire tanden zijn aan de buitenzijde het zwaarst afgesleten waarbij het slijtvlak evenwijdig aan de lengteas van de kaak loopt, terwijl bij de maxillaire tanden die met de onderrij occluderen het slijtvlak wat schuin staat. Bij Goyocephale kon als eerste Aziatische pachycephalosauriër de occlusie tussen de bovenste en onderste tanden bepaald worden. De grote tand in de onderkaak past in het diasteem van de bovenkaak. De lange tand in de snuit staat bij sluiting daar nog voor en steekt zijwaarts uit ten opzichte van het voorste punt van het dentarium. Postcrania De tweede sacrale wervel van het heiligbeen heeft een richel op de onderzijde. Bij de derde wervel heeft die richel een centrale groeve. De vierde wervel heeft een ronde onderzijde. De massief gebouwde tweeden en derde sacrale rib zijn schuin naar achteren gericht, de vierde staat zijwaarts. De eerste twee staartwervels zijn caudosacralen, met een lichte vergroeiing met het heiligbeen en ribben die van de zijuitsteeksels te onderscheiden zijn, maar ze hebben nog vrije gewrichtsuitsteeksels. De eerste drie staarwervels zijn gekield, de verdere plat. Het opperarmbeen, tweeënnegentig millimeter lang, is licht gebogen en nauwelijks om de lengteas gedraaid. De kop ervan staat weinig af. De deltopectorale kam is dik maar weinig uitstekend. Onderaan zijn de gewrichtsknobbels nauwelijks gescheiden en de fossa olecrani is ondiep. De ellepijp heeft bovenaan een maar zeer vlakke processus olecrani. Het geheel duidt op een zwakke musculatuur van de korte voorpoot waarop vermoedelijk niet gelopen kon worden. Bij het darmbeen steekt het voorblad sterk zijwaarts uit, vermoedelijk om ruimte te scheppen voor een brede buikholte. De in zijaanzicht rechte bovenrand is vooraan naar buiten omgeslagen. Samen met de aanzienlijke lengte van drieëntwintig centimeter duidt dit op sterke spieren van de achterpoot. Goyocephale moet een snelle renner geweest zijn. Er zijn twee onderste tarsalia van de enkel bewaard gebleven. De eerste, een halvemaanvormig element, overkapt het eerste en tweede middenvoetsbeen, de twee, vierkant van profiel, het derde en vierde metatarsale. De teenkootjes zijn robuust. FylogenieGoyocephale wordt beschouwd als een basale pachycephalosauriër, van de klade Goyocephalia; bij zijn beschrijving werd hij ingedeeld bij de Homalocephalidae die achteraf geen natuurlijke groep bleken. Een mogelijke positie van Goyocephale in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram.
Literatuur
Noten
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
