|
Epachthosaurus
Epachthosaurus is een geslacht van plantenetende sauropode dinosauriërs uit de groep van de Titanosauria, dat tijdens het late Krijt leefde in Zuid-Amerika. Vondst en naamgevingFragmentarische resten van Epachthosaurus zijn in 1981 door José Fernando Bonaparte gevonden in Centraal-Patagonië in Argentinië,[1] zes kilometer ten noorden van de Estancia Ocho Hermanos (in Güer Aike). Het holotype, MACN-CH 1317, bestaat uit een enkele achterste ruggenwervel. Behalve die wervel werd een reeks van zes achterste ruggenwervels aangetroffen, verbonden met sacrale wervels en een aanhangsel voor het schaambeen van het rechterdarmbeen. Het moedergesteente dat deze botten omvatte, was zo hard dat men ervan afzag ze te bergen. In plaats daarvan werd er een afgietsel van gemaakt, specimen MACN-CH 18689. In 1986 publiceerde paleontoloog Jaime Eduardo Powell voor het eerst de naam Epachthosaurus in een artikel dat Xenotarsosaurus benoemde, een theropode die op de vindplaats ontdekt was. Die vermelding ging toen echter niet gepaard aan een beschrijving zodat de naam voorlopig een ongeldige nomen nudum bleef. Op basis van het holotype beschreef en benoemde Powell uiteindelijk in 1990 de typesoort Epachthosaurus sciuttoi.[1][2] De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgrieks ἐπαχθής, epachthès, "log". De soortaanduiding eert de geoloog Juan Carlos Sciutto die in 1980 de vindplaats ontdekte. Powell wees het afgietsel MACN-CH 18689 aan als het paraplastotype. Dat laatste was wat gedurfd en lokte kritiek uit van andere paleontologen waarvan sommigen meenden dat het holotype duidelijk verschillend was van de wervels van het "paraplastotype" dat dus een andere soort zou vertegenwoordigen. Verder werd gesteld dat het holotype geen onderscheidende kenmerken toonde en Epachthosaurus dus een nomen dubium was. Terwijl deze discussie speelde, was er al een vondst gedaan die al deze vraagstukken kon beslissen. In 1988 meldde Rubén Dario Martínez in het kader van het project Los vertebrados de la Formación Bajo Barreal, Provincia de Chubut, Patagonia, Argentina van het Laboratorio de Paleontologia de Vertebrados van de Universidad Nacional de la Patagonia "San Juan Bosco" op dezelfde vindplaats een bijna volledig skelet in anatomisch verband[3] opgegraven te hebben, specimen UNPSJB-PV 920.[4] Het skelet werd aangetroffen met doorgezakte achterpoten en wijd opengespreidde voorpoten, en bevond zich in tufsteenhoudende zandsteen uit het late Cenomanien - vroege Turonien van de Bajo Barreal-formatie (Chubut Group). De linkerkant is licht vervormd. De schedel, de nek, vier of vijf voorste ruggenwervels en verschillende achterste staartwervels ontbreken. Het is een van de meest volledige bekende titanosauriërskeletten. In 1989 beschreef Martínez de vondst iets meer in detail. Hij wees dit skelet toen toe aan Epachthosaurus, dus nog voor de benoeming van Powell uit 1990. Door de combinatie van vermelding van de naam en voldoende beschrijving is ook Martínez wel als naamgever gezien. Door een foute interpretatie van de International Code of Zoological Nomenclature werd door Zuid-Amerikaanse onderzoekers ook wel aangenomen dat de benoeming van Powell uit 1990 ongeldig was want in de vorm van een gedrukte lezing gehouden tijdens een congres. In 2003 publiceerde Powell een uitgebreid artikel over de vondsten waarin ook Epachthosaurus ter sprake kwam. Daarom is ook 2003 wel gezien als het jaar van benoeming. Gepubliceerde lezingen zijn echter wel degelijk geldig, mits de publicatie uit meer bestaat dan een tijdens de lezing uitgedeelde tekst ervan. In 2004 werd het specimen UNPSJB-PV 920 door Martínez e.a. beschreven. De conclusie was dat MACN-CH 1317, MACN-CH 18689 en UNPSJB-PV 920 een speciale bouw van de wervels deelden en dus alle drie tot Epachthosaurus behoorden dat dan geen nomen dubium was maar juist een van de best bekende titanosauriërs. In 2010 werden door Gabriel Casal, zij het onder voorbehoud, twee aanvullende specimina aan Epachthosaurus toegewezen: UNPSJB-PV 1006, een wervel van de voorste rug, en UNPSJB-PV 956, een bekken. In 2015 beschreef Ignacio Cerda een verbeende pees die over de doornuitsteeksels van het heiligbeen van UNPSJB-PV 920 liep. Geologie van de Chubut GroupAlgemeenDe Bajo Barreal-formatie waarin Epachthosaurus gevonden werd, maakt deel uit van de Chubut Group, een enorm pakket afzettingen dat een belangrijk deel van het Boven-Krijt beslaat. Een belangrijk deel daarvan komt aan het oppervlak zodat er fossielen in gevonden kunnen worden. De Krijtontsluitingen van de Chubut Group strekken zich van het midden en zuiden van de provincie Chubut tot het noorden van Santa Cruz uit.[5] De Chubut Group bestaat uit drie eenheden in de hooglanden van San Bernardo en omgeving, van oud naar jong: Castillo-formatie, Bajo Barreal-formatie en Laguna Palacios-formatie.[6] De drie formaties hebben ondergrondse equivalenten in het Golfo San Jorge Basin en ontsluitingen in het noordelijke gebied. Auteurs hebben diverse varianten voorgesteld voor de onderverdeling van de Chubut Group en voor de equivalentie tussen de formaties. Op de formaties van de Chubut Group liggen in sommige gebieden discordant de Paso del Sapo- en Lefipán-formaties, die uit mariene afzettingen uit het Maastrichtien bestaan, en de Salamanca- en Río Chico-formaties. De Salamanca-formatie bestaat ook uit mariene afzettingen en de Rio Chico-formatie uit Paleocene afzettingen met uitgestrekte basaltplaten. Bajo Barreal-formatieDe "Lower Member"[7] van de Bajo Barreal-formatie bestaat uit tufsteen en zandsteen met een afwisseling van zandige tufsteen en zeldzame horizonten[8] met asachtige tufsteen dominant. De zandsteenlagen worden geleidelijk dikker totdat zij in het bovenste deel van de member dominant zijn. In de Bajo Barreal-formatie kan gewoonlijk een bepaalde lithostratigrafische cyclus onderscheiden worden. Deze cyclus begint met zandsteen waarin systematisch de korrelgrootte of de grootte van de klasten wijzigt van de basis van de gesteentelaag tot de top. In deze toplagen komen verspreide resten van dinosauriërs voor, zoals van Epachthosaurus. De zandsteen gaat over in tufsteen, waarop zich paleosol ontwikkeld heeft dat later door helderkleurige, gelaagde banken[9] met tufsteen bedekt werd. De dikke zandsteenlagen van de bovenste sector bevatten grote hoeveelheden goed bewaarde fossielen van dinosauriërs. De "Upper Member" toont een duidelijke vermindering in het aantal zandsteenlagen, en bevat geleidelijk meer en meer modderige banken. Horizonten met kleine wortels en paleosols komen algemeen voor. De zandsteenlagen hebben een lensvormige doorsnede en vertonen de hydrologische kenmerken van meanderende stromen. TafonomieDe mate van samenhang tussen de botten en de positie/lichaamshouding van specimen UNPSJB-PV 920 wijzen op een snelle inbedding van het fossiel in bedekkende sedimenten. Op de locatie van de vindplaats deden zich tijdens het late Cenomanien - vroege Turonien met een zekere regelmaat afzettingen van grote hoeveelheden sediment voor, waardoor resten van dieren snel begraven konden worden.[10] De sedimentologische en tafonomische kenmerken van de Bajo Barreal-formatie op de Estancia "Ocho Hermanos" bevestigen dit. Het kadaver lag op de buik toen het ingebed werd, met doorgezakte achterpoten en haaks uiteenstaande voorpoten die evenwijdig aan de romp naar achteren gestrekt waren. De staart was naar rechts gebogen en uitgestrekt. Mogelijk waren oorspronkelijk de schedel en de halswervels bewaard gebleven. Aangezien de schoudergordel en meerdere voorste ruggenwervels door verwering beschadigd zijn, is het waarschijnlijk dat erosie kop en nek vernietigde. Vermoedelijk was er geen post-mortemtransport, dus een verplaatsing na de dood, voordat het kadaver ingebed werd. BeschrijvingGrootteEen volwassen exemplaar was volgens sommige schattingen achttien tot twintig meter lang en woog elf ton. De studie uit 2004 vermeldt dat T. Galarza en J. Gallegos hebben geprobeerd het gewicht bij leven van UNPSJB-PV 920 te bepalen. Ze maakten een schaalmodel van dit individu en gebruikten de methode van Robert McNeill Alexander,[11] het bepalen van het volume door de waterverplaatsing bij onderdompeling te meten, om tot een geschat gewicht van 11.290 kg te komen. Andere schattingen vallen lager uit. In 2016 hield Gregory S. Paul het op dertien meter bij een gewicht van vijf ton.[12] Echter, wervel UNPSJB-PV 1006 heeft anderhalfmaal de hoogte van de wervels van UNPSJB-PV 920 wat de lengte weer op een kleine twintig meter brengt. Onderscheidende kenmerkenPowell gaf in 1990 in een diagnose een aantal onderscheidende kenmerken aan. Deze is naar huidige inzichten echter erg verouderd en bestaat voornamelijk uit eigenschappen die niet eenduidig zijn of waarvan nu bekend is dat ze ook voorkomen bij voorouders, zogenaamde symplesiomorfieën, en die dus juist normale trekken van grotere groepen vertegenwoordigen in plaats van het taxon te onderscheiden. Eén kenmerk was echter wel uniek: het voorkomen van een beenplateau tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels van de wervel die het holotype vormt. Problematisch was echter dat het "paraplastotype" MACN-CH 18689 dit kenmerk nu net niet toonde. Het afgietsel had wel een geheel eigen onderscheidend kenmerk. Saurischia hebben in de wervelkolom een secundair systeem van gewrichtsuitsteeksels. Tussen de normale achterste gewrichtsuitsteeksels steekt een extra beenpunt naar achteren, de hyposfeen, en die past in een holte tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels, het hypantrum. Bij MACN-CH 18689 heeft de hyposfeen aan weerszijden onderaan extra vleugelvormige uitsteeksels. Volgens Bonaparte kwamen die ook bij Argentinosaurus voor, wat hij zag als een bewijs dat het afgietsel van een andere dinosauriër was. Later werd echter duidelijk dat de uitsteeksels bij Argentinosaurus ontspruiten aan de normale richel tussen de achterste gewrichtsuitsteeksels en dus niet homoloog waren aan de structuren bij MACN-CH 18689. Het nieuwe specimen UNPSJB-PV 920 nu, heeft zowel de vleugelvormige uitsteeksels als de beenbalk tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels, die de beschrijvers uit 2004 onderkenden als een extreme ontwikkeling van de normale richel op die positie. Beide kenmerken gaven ze aldus aan als autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, van Epachthosaurus. Ze voegden er daar nog drie aan toe. Bij de ruggenwervels heeft de richel tussen het doornuitsteeksel en het zijuitsteeksel bovenaan een zijwaarts gericht vleugelvormig uitsteeksel. Het voornoemde hyposfeen-hypantrum-complex loopt bij Epachthosaurus uitzonderlijk ver door over de staart tot en met de veertiende staartwervel. De meeste titanosauriërs hebben geen hyposfeen-hypantrum-complex meer of hoogstens in de rug. Het is een basaal kenmerk en daarom wat dubieus als autapomorfie; omdat het bij Andesaurus ontbreekt, meende de studie uit 2004 echter dat het zich bij Epachthosaurus opnieuw had ontwikkeld. Een laatste kenmerk is een formule van de teenkootjes die gereduceerd is tot 2-2-3-2-0. Het aantal teenkootjes is bij titanosauriërs zeer variabel. Gobititan heeft nog een kootje in de vijfde teen, bij Mendozasaurus is de formule 2-2-2-2-0. Omdat van veel titanosauriërs de voeten onbekend zijn, is het ook voor dit kenmerk onduidelijk of het wel echt onderscheidend is. De beschrijving uit 2010 van het aanvullende materiaal maakte het mogelijk nog eens twee autapomorfieën vast te stellen. Bij de ruggenwervels wordt vrijwel de hele zijkant van het wervellichaam doorboord door een grote en diepe pleurocoel, een toegang tot het binnenste van de wervel voor een uitloper van de luchtzak. Dergelijke luchtzakken, die de lucht door de stijve longen pompen, zijn normaal bij Saurischia en ook pleurocoelen zijn niet zeldzaam maar in dit geval is de omvang uitzonderlijk. Er loopt bij de voorste en middelste ruggenwervels een dunne extra richel tussen de onderkant van de normale richel op de voorzijde van het doornuitsteeksel en de richel die tussen het doornuitsteeksel en het zijuitsteeksel loopt; de extra richel begrenst een langwerpige uitholling. SkeletWervelkolomVan het skelet van Epachthosaurus zijn alleen de postcrania bekend, de delen achter de schedel. Bij UNPSJB-PV 920 is een aaneengesloten reeks van eenenveertig wervels bewaard die een zeker inzicht geeft in de indeling van de wervelkolom. Het verloren gaan van de nek, voorste rug en de uiterste staartpunt maakt het echter onmogelijk veel exacte getallen te geven. Volgens de beschrijvers uit 2004 telde de rug vermoedelijk tien wervels, wellicht elf. Het heiligbeen is opgebouwd uit zes sacrale wervels. De staart telt minstens negenentwintig wervels. De in 2010 beschreven wervel UNPSJB-PV 1006 stamt uit de voorste rug en vult de gegevens van UNPSJB-PV 920 aan. Met een hoogte van zesenzestig centimeter en een breedte van zestig centimeter over de zijuitsteeksels gemeten, is het duidelijk van een veel groter dier, een van de grootste dinosauriërs van de Bajo Barreal-formatie. Vergelijkbare wervels van UNPSJB-PV 920 zouden naar schatting een hoogte hebben van 425 millimeter. Het eigenlijke wervelcentrum is echter breder dan hoog; dit beperkte de zijwaartse beweging van de wervelkolom. De wervel is opisthocoel waarbij dus het voorvlak van het centrum een bolling vertoont die weer past in een uitholling van het achtervlak van de voorliggende wervel, een aanpassing die veel sauropoden bezitten om doorzakken van de rug tegen te gaan. De pleurocoel op de bovenste zijkant van het centrum is horizontaal zeer lang: alleen aan de voorkant en achterkant blijven er nog dunne opstaande randen over, een scherpe begrenzing vormend. De uitholling is ook zeer hoog, hoger dan het onderliggende resterende deel van het wervellichaam. De binnenwanden van de uitholling zijn verruwd. Op het diepste punt bevindt zich een horizontale spleet waardoor het diverticulum[13] van de luchtzak het binnenste van de wervel binnendrong. De bovenkant van het wervellichaam wordt bijna helemaal ingenomen door de lange en hoge wervelboog, de omsluiting van het ruggenmergkanaal. De wervelboog loopt naar boven uit in onder een hoek van 50° omhoogstekende zijuitsteeksels die de diapofysen dragen, de facetten voor het contact met de bovenste ribkoppen. Op de wervel staat een stevig, overdwars verbreed, verticaal doornuitsteeksel. Tussen alle uitsteeksels lopen vele hoge richels met ertussen uithollingen. Het complexe patroon daarvan wordt door de meeste Saurischia in grote lijnen gedeeld maar iedere soort pleegt hierin haar specifieke details te bezitten. Tussen de verticale richel op het voorvlak van het doornuitsteeksel, aan de basis gevorkt, loopt een verbindend beenweb met het zijuitsteeksel, welke richel de lamina spinodiapophysialis heet. Vóór dat web, evenwijdig aan de bovenrand ervan, loopt een dunne richel in dezelfde richting zodanig dat tussen beide laminae een smalle lange schuin naar beneden gerichte uitholling ontstaat. Dit is een uniek kenmerk, zo zeldzaam dat het zelfs bij UNPSJB-PV 1006 alleen aan de rechterkant aanwezig is maar aan de linkerkant ontbreekt. De wervel toont de diagnostische richel tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels. Ook is er een hyposfeen, dus het hyposfeen-hypantrum-complex zette zich door over de voorste rug. De ruggenwervels van UNPSJB-PV 920, die meer achter in de reeks staan, lijken op wervel UNPSJB-PV 1006. Ze zijn opisthocoel, hebben een wat afgeplat wervellichaam en zijn aan de zijkanten doorboord door pleurocoelen. Die laatste zijn echter wat korter, met een ronde voorkant en een spitse punt achteraan. De pleurocoelen van beide zijden ontmoeten elkaar bijna in het midden zodat ze slechts gescheiden zijn door een dun beenschot. Een dergelijke pneumatisering, uitgehold worden door luchtzakken, is bij sauropoden niet zeldzaam en wordt wel gezien als een aanpassing om gewicht te besparen. De rest van het botweefsel is intern sponsachtig, met vele kleine luchtholten. Ook hier is er weer een complex patroon van richels en uithollingen. Sommige wervels tonen hierin eigenaardigheden. Bij de zesde wervel ontspruit er aan het midden van de normale achterste richel op de onderzijde van het zijuitsteeksel een extra richel die schuin naar boven en achteren loopt om tussen het zijuitsteeksel en het achterste gewrichtsuitsteeksel te eindigen. Het kenmerk werd niet als een autapomorfie gegeven omdat het een geval zou kunnen zijn van individuele variatie. De wervels hebben een richel lopen tussen de voorste gewrichtsuitsteeksels. Dergelijke laminae intraprezygapophyseales zijn bij sauropoden niet ongewoon maar beperken zich meestal tot de eerste vijf wervels van de rug. Bij Epachthosaurus komen ze veel verder naar achteren in de reeks voor. Het heiligbeen, het deel van de wervelkolom dat verbonden is met het bekken, telt zes sacrale wervels. Ze zijn vergroeid, zij het niet naadloos, om de krachten te weerstaan die tijdens het lopen van achterpoten via het bekken naar de wervels worden overgebracht. De eerste sacrale wervel is bol van voren om te passen in de achterkant van de laatste opisthocoele ruggenwervel. De laatste, zesde, sacrale wervel is juist bol van achteren en past zo in de eerste staartwervel die procoel is, dus met een holle voorkant. De eerste sacrale wervel heeft grote pleurocoelen en is dus gepneumatiseerd. Dat is niet bij alle titanosauriërs zo. De centra van de sacrale wervels zijn wat minder afgeplat dan de ruggenwervels. Hun zijuitsteeksels zijn vergroeid met de sacrale ribben die de verbinding vormen met het bekken. De achterste vier sacrale ribben dragen bij aan de bovenrand van het heupgewricht. Boven de doornuitsteeksels van het heiligbeen is bij UNPSJB-PV 920 een langwerpige beenmassa aangetroffen in de lengterichting van het skelet liggend. De massa is ongeveer een meter lang, is afgeplat met een lensvormige dwarsdoorsnede en loopt naar voren verwijdend uit tot een breedte van ongeveer twintig centimeter. Een deel van een soortgelijke structuur is zichtbaar bij afgietsel MACN-CH 18689. Dergelijke supraneural rods zijn ook aangetroffen bij sommige andere sauropoden, zoals Malawisaurus. Het is evident dat zo'n staaf het gevolg is van de verbening van normaliter zachte weefsels maar het is omstreden of het om de ossificatie van een pees gaat, van bindweefsel of van kraakbeen. De studie uit 2015 concludeerde dat het vrijwel zeker om een verbeende pees gaat, die vermoedelijk over de hele wervelkolom doorliep. De verbreding naar voren toe, zou wijzen op een wijdere peesstructuur op de rug die wellicht zijdelings overliep in kapsels voor de rugspieren zoals de musculus latissimus dorsi. De verbening heeft aan de buitenkant twee lagen van dicht in de lengterichting lopende in eerste aanleg afgezet botweefsel. Die omvat een kern van herwerkt snel gegroeid maar dicht bot, doortrokken van brede Haversiaanse aderkanalen.[14] De verbening was geen ouderdomsverschijnsel want UNPSJB-PV 920 lijkt een jongvolwassen dier. Zij was vermoedelijk een reactie op de krachten die op de pees werden uitgeoefend. De staartwervels van Epachthosaurus zijn procoel. Hun holle voorvlakken maken het wat eenvoudiger met de staart te zwaaien terwijl hun vaak sterk bolle achtervlakken een doorzakken belemmeren: het levert iets meer steun op als de uitstulpingen van het dragende bekken af gericht zijn. Dat effect is echter maar gering en bij sauropoden zijn allerlei configuraties bekend. Procoele staartwervels zijn wel in verband gebracht met de aanwezigheid van een staartknots(je) als verdedigingswapen; van Epachthosaurus is de staartpunt nog niet aangetroffen. Om de zijwaartse beweging te vergemakkelijken hebben de wervellichamen in dwarsdoorsnede een meer rond in plaats van afgeplat profiel. Bij de voorste staartwervels is het ruggenmergkanaal opvallend smal. De wervelboog ligt op de voorste helft van het wervellichaam. Het doornuitsteeksel is stevig, bij de eerste wervel onder een hoek van 50° naar achteren hellend. Meer naar achteren in de reeks neemt de helling toe. Tegelijkertijd richten de zijuitsteeksels, die bij de eerste wervel nog haaks op het centrum staan, zich schuin naar achteren. In het midden van de staart nemen de uithollingen en bollingen van de gewrichtsfacetten af. Dit moet dit staartgedeelte meer verstijfd hebben wat in het begin nog versterkt wordt door langere voorste gewrichtsuitsteeksels en het feit dat het hyposfeen-hypantrum-complex tot en met de veertiende wervel doorloopt. Bij de tiende wervel echter worden de voorste gewrichtsuitsteeksels korter. Hier ontwikkelt zich ook een duidelijke lengtegroeve aan de onderkant, een kenmerk dat vaak gebruikt wordt om de verschillende soorten sauropoden te onderscheiden. Terwijl de doornuitsteeksels lang blijven, raken de zijuitsteeksels geleidelijk gereduceerd tot richels. De uiterste bewaarde staartwervels zijn teruggebracht tot cilinders waarbij de doornuitsteeksels lage stompjes zijn geworden aan de basis waarvan de achterste gewrichtsuitsteeksels zijn vergroeid. Toch zijn deze wervels, even lang als de voorste staartwervels, nog procoel en hebben net waarneembare lengtegroeven op de onderzijde. De chevrons ofwel hemaalbogen raken de onderkant van de staartwervels via ovale facetten die schuin naar achteren en iets naar binnen zijn gericht. De gepaarde chevrons zijn aan de bovenzijde open: de boog wordt dus niet overbrugd door een verbindende beenbalk. Onderaan vergroeit ieder chevronpaar in een enkelvoudig uitsteeksel dat naar achteren kromt. Bij de voorste chevrons is dat uitsteeksel plaatvormig maar toch overdwars vrij breed, met een dikke afgeronde onderrand en een scherpe bovenrand. Meer naar achteren in de reeks wordt het kanaal door de bogen breder maar het uitsteeksel kleiner. De ribben van de borstkas zijn bij Epachthosaurus relatief slank. Verder hebben ze de gebruikelijke bouw: de voorste hebben een driehoekige dwarsdoorsnede en de achterste een ronde terwijl het interne botweefsel sponsachtig is. Ledematen Van de schoudergordel is door beschadigingen weinig bekend. De borstbeenderen zijn halvemaanvormig, een typisch titanosaurisch kenmerk. Hun randen zijn dik en afgerond met een lengtegroeve. Aan de binnenste onderzijden bevinden zich vooraan richels voor het contact met de ravenbeksbeenderen. Het opperarmbeen heeft geen bijzondere vorm. Aan de bovenste buitenzijde bevindt zich een bult als aanhechting voor de musculus supracoracoideus, een spier verbonden met het ravenbeksbeen die abductie van de arm mogelijk maakte, dus een zijdelingse heffing. Zo'n bult tonen meer titanosauriërs. Een forse bolle deltopectorale kam beslaat de bovenste helft van de buitenste voorrand van het opperarmbeen. Hier zaten verschillende groepen borstspieren aan vast. Aan de bovenrand is de driehoekige binnenhoek niet duidelijk gescheiden van de kop. Ook de ellepijp heeft een standaardbouw; het ondervlak ervan bij een verticale positie is rond. Het andere bot van de onderarm, het spaakbeen, heeft een wat golvend profiel als men er dwars op kijkt. Het ondervlak is hier ovaal, met de lengteas dwars op de lengterichting van het lichaam als geheel geplaatst. Polsbotjes of handwortelbeentjes zijn niet gevonden; dat kan komen omdat ze niet verbeend waren. De middenhanden zijn bij UNPSJB-PV 920 goed bewaard gebleven. Ze staan verticaal om het gewicht te dragen. Bovenaan hebben de vijf middenhandsbeenderen een driehoekig dwarsprofiel met de brede zijden naar buiten gericht en de punten naar binnen. Zo passen ze in elkaar als een holle cilinder. De bovenvlakken zijn ruw en droegen dikke kraakbeenkappen. De ondervlakken hebben een rechthoekig profiel en staan ook weer in een gedeeltelijke cirkel. De middenhandsbeenderen worden naar buiten toe, dus tot en met het vijfde middenhandsbeen, iets kleiner. Vingers zijn niet aangetroffen. Vermoedelijk hadden titanosauriërs die ook helemaal niet: ze liepen direct op de middenhandsbeenderen, zij het dan dat die onderaan bedekt moeten zijn geweest door een kussen van kraakbeen en bindweefsel. Aan het vierde middenhandsbeen is nog een stukje bot vastgegroeid, kennelijk het rudiment van het bovenste kotje van de vierde vinger. Epachthosaurus zou dan voor de vingerkootjes de formule 0-0-0-1-0 gehad hebben. Het bekken is als een brede structuur aangetroffen, het heiligbeen omvattend. Het darmbeen heeft niet het hoge bolle profiel dat veel sauropoden tonen maar is lang en laag. Het voorblad is daarbij nog relatief kort. Beide voorbladen wijken sterk uiteen als steun aan de brede buikholte. Intern is het botweefsel van het darmbeen sponsachtig. Het aanhangsel voor het schaambeen is zoals gebruikelijk veel langer dan dat voor het zitbeen, hier ziet men dan een gladde bolling onder het achterblad. Het schaambeen heeft de normale vorm van een platte ingesnoerde plaat. De onderrand is flink gezwollen. De buitenste zijrand heeft onderaan een hol profiel en in het midden een punt als spieraanhechting. Het kortere zitbeen heeft bovenaan een dikke buitenrand en wordt dunner naar onderen en binnen toe. Bij het rechte dijbeen zijn de onderste gewrichtsknobbels gescheiden door een ondiepe trog. De buitenste knobbel is zelf in een buitenste en binnenste deel gescheiden door een opvallende verticale groeve die over de achterkant ervan loopt. Het dijbeen is relatief slank en heeft aan de voorste bovenkant een hoge en ver naar voren uitstekende kam, de crista cnemialis. Ook het kuitbeen is slank en heeft op de buitenzijde van de schacht een opvallende dubbele bult, de trochanter lateralis. Deze heeft de vorm van evenwijdige verticale richels waartussen een groeve ligt die wat schuin staat ten opzichte van de lengteas van het bot, in de zin dat de bovenkant ervan meer naar achteren wijst. Het sprongbeen onderaan het scheenbeen is robuust en driehoekig in de zin dat de hoge en verdikte buitenzijde naar binnen toe afhelt. De brede opgaande tak van het sprongbeen heft een facet als contact met de ovale onderzijde van het kuitbeen. Een verbeend hielbeen lijkt te ontbreken. De voeten hebben de gebruikelijke bouw waarbij de middenvoetsbeenderen verticaal staan en het gewicht dragen terwijl de tenen naar voren gespreid uitsteken. De gewrichten tussen de middenvoetsbeenderen en de tenen zijn goed ontwikkeld en moeten een redelijke onderlinge beweeglijkheid toegestaan hebben. De formule van de teenkootjes is 2-2-3-2-0. De vijfde teen ontbreekt dus geheel maar er is wel een vijfde middenvoetsbeen. De drie binnenste tenen dragen klauwen die licht naar binnen gekromd zijn. De eerste en tweede voetklauw zijn ongeveer even groot; de derde is duidelijk kleiner. De gewrichten van de klauwen zijn zo ontwikkeld dat ze goed verticaal en horizontaal beweegbaar moeten geweest zijn. De mogelijkheid van osteodermenVerschillende titanosauriërs hebben een pantser in de vorm van osteodermen, huidverbeningen. Bij specimen UNPSJB-PV 920 zijn die echter niet aangetroffen, ondanks de goede preservering van het exemplaar. De beschrijvers concludeerden daaruit dat osteodermen bij Epachthosaurus helemaal ontbraken. Paleo-ecologieDe thanatocoenose, de teruggevonden levensgemeenschap, van de Estancia "Ocho Hermanos" bestaat, naast Epachthosaurus, verder nog uit Xenotarsosaurus bonapartei[15] (onderorde Theropoda, klade Ceratosauria, klade Neoceratosauria, klade Abelisauroidea, familie Abelisauridae), een abelisauride van de onderfamilie Carnotaurinae,[16][17] andere titanosauriërs (onder meer Sarmientosaurus musacchioi), Sauropoda waarvan de verwantschap niet kon vastgesteld worden[18] en schildpadden van de geslachten Bonapartemys bajobarrealis (onderorde Pleurodira, familie Chelidae, onderfamilie Chelinae) en Prochelidella argentinae (onderorde Pleurodira, familie Chelidae, onderfamilie Chelinae).[19] FylogenieHet cladogram toont de fylogenetische positie van Epachthosaurus in de klade Titanosauria.[20] Het wordt als de meest basale titanosauriër met procoele staartwervels beschouwd die we kennen.
Literatuur
Noten
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
