|
Dacentrurus
Dacentrurus[1][2] is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Stegosauria, dat tijdens Laat-Jura leefde in het gebied van het huidige Europa. Het eerste fossiel van Dacentrurus werd in 1874 in Engeland gevonden. Het werd in 1875 benoemd als de typesoort Omosaurus armatus. In 1902 bleek dat de naam Omosaurus al eerder gebruikt was voor een krokodilachtige en kreeg het geslacht de nieuwe naam Dacentrurus, wat zoiets als 'staart vol punten' betekent. Na Dacentrurus armatus zijn nog eens zeven soorten in het geslacht benoemd, maar de meeste wetenschappers denken tegenwoordig dat alleen D. armatus geldig is. Gelijksoortige vondsten uit Frankrijk, Portugal en Spanje behoren vermoedelijk toe aan verwante andere soorten die meestal nog geen eigen geslachtsnaam hebben gekregen. Het grootste deel van het skelet van D. armatus is onbekend en daardoor is nog veel onzeker over zijn bouw. Dacentrurus werd ongeveer acht meter lang en vijf ton zwaar. Hij had zeer brede heupen en een grote buikholte om planten te verteren. De achterpoten waren recht en nogal kort. De voorpoten werden meer naar achteren gebogen gehouden en waren tamelijk lang. Op de staart stond minstens één paar stekels die gebruikt konden worden om roofdieren af te weren. Op de nek stonden kleine stompe beenplaten. Wat er op de rug stond, is onbekend en ook hoe de kop eruitzag. Vondst en naamgevingIn 1874 ontving professor Richard Owen een brief, gedateerd 23 mei 1874, van James Shopland van de Swindon Brick and Tyle Company. Daarin meldde deze dat hun leemput, de Swindon Great Quarry in de Kimmeridge Clay onder de Old Swindon Hill bij Swindon in Wiltshire, die al eerder belangwekkende paleontologische vondsten had opgeleverd, opnieuw een dinosauriërskelet had voortgebracht dat het bedrijf doneerde aan het British Museum of Natural History. Verheugd zond Owen William Davies uit om de vondst veilig te stellen. Het skelet bleek zich drie meter onder het maaiveld te bevinden in een uitzonderlijk harde leemnodule met een gewicht van enkele tonnen die volgens Owen gevormd was door de uitwasemingen van het ontbindende karkas. Dat wijst op de mogelijkheid dat weke delen bewaard waren gebleven in de vorm van een 'dinosauriërmummie', maar in de tijd van Owen kende men dit verschijnsel nog niet en mogelijke aanwezige resten van die soort werden vernietigd toen preparateur Caleb Barlow de beenderen gedurende 1874 nauwkeurig, zij het niet volledig, blootlegde. De nodule, oorspronkelijk acht voet hoog en zes voet breed, was bij het omhoog takelen in stukken gebroken, waarvan het grootste het achterlijf omvatte. De kratten waarin de brokken verpakt werden, hadden een gewicht van drie ton.  In 1875 benoemde Owen de typesoort Omosaurus armatus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse ὦμος, oomos, 'bovenarm', een verwijzing naar het zeer robuuste opperarmbeen. De soortaanduiding armatus wordt vaak met 'gepantserd' vertaald, maar kan ook 'bewapend' betekenen en het was deze betekenis die Owen voor ogen stond; zij verwijst naar een vervaarlijke stekel waarvan Owen dacht dat die op de bovenarm stond. Het holotype BMNH 46013 is gevonden in een laag van de Kimmeridge Clay Formation die dateert uit het Laat-Kimmeridgien, ongeveer 153 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een vrijwel volledige linkervoorpoot waaraan op een kootje na alleen de vingers ontbreken, dertien losse wervels van de nek, rug en staart; een reeks van zes achterste ruggenwervels, alle sacrale wervels en de acht voorste staartwervels; het bekken, een rechterdijbeen, een stuk onderste kuitbeen met calcaneum en een rechterscheenbeen van een enkel individu. Daarnaast omvat het materiaal een asymmetrische stekel van de linkerstaartzijde en een kleine plaat van de rechternekzijde.  In de verzameling van het BMNH bevond zich nog een paar stekels, specimen BMNH 46321, veel eerder door William Cunnington gevonden nabij het latere talud van de Great Western Railway bij Wootton Bassett in lagen van dezelfde formatie. Owen begreep nu aan welk soort dier die toebehoorden en hij benoemde ze in 1877 als een tweede soort van Omosaurus: Omosaurus hastiger. De soortaanduiding is Neolatijn voor 'stekeldrager'. Owen dacht overigens dat deze stekels op de pols van het dier stonden. De status van deze soort wordt tegenwoordig onzeker geacht. Gezien de herkomst zou zij identiek kunnen zijn aan Dacentrurus armatus, maar omdat er geen overlappende elementen zijn, kan dit lastig bewezen worden. We weten te weinig van de variabiliteit van de stekelbouw om overeenkomsten daarin als argument te kunnen gebruiken, temeer daar BMNH 46231 alleen bestaat uit de bases. In 1887 benoemde John Whitaker Hulke een Omosaurus durobrivensis op basis van een gedeeltelijk skelet, specimen BMNH R1989 gevonden bij Tanholt. De soortaanduiding verwijst naar de Romeinse garnizoensstad Durobrivae. In 1956 kreeg dit het eigen geslacht Lexovisaurus. In 1889 wees Arthur Smith Woodward erop, na een suggestie van Othniel Charles Marsh, dat vermeende rugplaten van deze soort vermoedelijk delen waren van een reusachtige vis die hij benoemde als Leedsichthys. In 1890 hernoemde Richard Lydekker Omosaurus armatus tot een Stegosaurus armatus. Marsh had hem er namelijk op gewezen dat de naam Omosaurus al bezet was. De hernoeming was echter weinig gelukkig daar Marsh in 1877 al een ander taxon tot Stegosaurus armatus benoemd had. In 1893 benoemde Harry Govier Seeley Omosaurus phillipsii, op grond van een dijbeen van een jong individu, YM 498. De soortaanduiding eert John Phillips. Hij uitte daarbij het vermoeden dat het om hetzelfde dier zou kunnen gaan als Priodontognathus phillipsii Seeley 1869, wat bij latere onderzoekers vaak het misverstand heeft gewekt dat die laatste soort door hem bij Omosaurus werd ondergebracht. Dat is echter onjuist daar beide taxa op verschillende typespecimina gebaseerd zijn.  In 1901 benoemde Seeley een Omosaurus leedsi op basis van specimen CAMSM (SMC) J.46874, een rechterbeenplaat met een scherpe punt op de voorhoek gevonden in Northamptonshire. De soortaanduiding eert de ontdekker, Alfred Nicholson Leeds. Wellicht gaat het opnieuw om een stuk vissenschedel; sommigen zien het voor wat betreft althans een gedeelte van het aan de soort toegewezen materiaal als een jonger synoniem van Lexovisaurus durobrivensis.  In 1910 benoemde Friedrich von Huene een Omosaurus vetustus, 'de oeroude', op basis van OUM J.14000, een dijbeen gevonden in de westelijke oeverbank van de Cherwell. In 1911 benoemde Franz Nopcsa een Omosaurus lennieri waarvan de soortaanduiding Gustave Lennier eert, op basis van een skelet in 1899 gevonden in de Argiles d'Octeville bij Cap de la Hève in Normandië, lagen die dateren uit het Kimmeridgien. Het exemplaar dat tien wervels, een heiligbeen met rechterdarmbeen en verder de onderkanten van de zitbeenderen en linkerdijbeen omvatte, ging verloren tijdens het bombardement van Caen in 1944. Reeds tijdens de benoeming van de twee laatste soorten van Omosaurus was opnieuw het besef doorgedrongen dat de naam Omosaurus al bezet was geweest door de krokodilachtige Omosaurus perplexus Leidy 1856. Hierop was het eerst door Marsh gewezen maar de zaak was weer in vergetelheid geraakt. In 1902 werd de kwestie weer opgepakt door Frederick Augustus Lucas die meteen een vervangingsnaam bedacht en het geslacht hernoemde tot Dacentrurus. Deze geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgrieks δα~, da~, 'zeer', 'vol van', κέντρον, kentron, 'punt', en οὐρά, oura, 'staart'. Lucas nam dus aan dat de staart vol stekels stond, net als bij Stegosaurus. De nieuwe combinatienaam voor de typesoort Omosaurus armatus werd zo Dacentrurus armatus. Edwin Hennig plaatste in 1915 de meeste andere omosaurussoorten naar dit geslacht over, wat een Dacentrurus hastiger, Dacentrurus durobrivensis, Dacentrurus phillipsi en een Dacentrurus lennieri opleverde. Ondanks deze hernoemingen zou het tot het midden van de twintigste eeuw heel gewoon blijven dat door onderzoekers in publicaties naar het dier verwezen werd als Omosaurus in plaats van Dacentrurus.  In 1993 hernoemde George Olshevsky Astrodon pusillus de Lapparent & Zbyszewski 1957, gebaseerd op stegosaurische fragmenten van wervels en ledematen uit het Kimmeridgien van Portugal die ten onrechte als een sauropode waren benoemd, impliciet tot een Dacentrurus pussilus. Volgens hemzelf ging het om een niet verder te determineren nomen dubium dat hij aanduidde als een Dacentrurus sp. maar later zou hij in een soortenlijst de nieuwe combinatienaam gebruiken. In de loop van de twintigste eeuw werden steeds meer fragmentarische resten van stegosauriërs uit het Jura van Engeland, Frankrijk, Portugal en Spanje aan Dacentrurus toegewezen. In een revisie uit 1991 bracht Peter Malcolm Galton al deze vondsten bij Dacentrurus armatus onder. De overige soorten zouden er jongere synoniemen van zijn. In 2008 koos Susannah Maidment voor een radicaal andere benadering. Het materiaal van Dacentrurus armatus werd beperkt tot alleen het holotype. De meeste andere soorten beschouwde ze als nomina dubia, dus namen gebaseerd op materiaal dat te slecht is om met andere vondsten in verband te brengen. Niet meer onder Dacentrurus vallend bleef voor dezen slechts de oorspronkelijke naam Omosaurus over zoals bij Omosaurus hastiger en Omosaurus phillipsi. Ook Lexovisaurus durobrivensis en de later hernoemde Lexovisaurus vetustus waren volgens haar nomina dubia en moesten dus nominaal weer als omosaurussoorten worden aangeduid. Van het materiaal uit Frankrijk en het Iberisch schiereiland meende ze dat het vermoedelijk aan eigen soorten toebehoorde, maar door de onvolledigheid van de vondsten kon ze geen relevante verschillen met Dacentrurus armatus vaststellen, dus wees ze deze bij gebrek aan beter toe aan onbenoemde Dacentrurus sp. Dat deed ze ook voor Dacentrurus lennieri, vergetend dat dit taxon geen onbenoemde species kan zijn daar het immers al benoemd is. Astrodon pusillus achtte ze een nomen dubium. De vondst van Miragaia in Portugal maakt het verband van zulke fragmenten met Dacentrurus nog onzekerder. In dat verband stelde Alberto Cobos in 2010 voor om Miragaia als een jonger synoniem van Dacentrurus te beschouwen en veel Spaanse onderzoekers blijven de naam Dacentrurus gebruiken voor Iberisch stegosauriërmateriaal. In 2014 werd Omosaurus vetustus het eigen geslacht Eoplophysis. SoortenlijstHet wat ingewikkelde naamgevingsproces kan worden samengevat in een soortenlijst.
Beschrijving In de populair-wetenschappelijke boeken zou zich het beeld vastzetten dat Dacentrurus een vrij kleine stegosauriër was; nog steeds geven sommige een lengte van vier à vijf meter. Het massieve bekken wijst echter op een aanzienlijke omvang en gewicht. In 2004 schatte Galton de lengte op zeven meter. In 2010 gaf Gregory S. Paul een schatting voor de lichaamslengte van acht meter, voor het gewicht van vijf ton. Het zware bekken ondersteunt vooraan een buikholte van anderhalve meter breed die aan de achterkant rust op rechte achterpoten. Achteraan ontspruit uit het bekken een hoge staart bezet met staartstekels. De lengte van de nek is onbekend; de nauwe verwant Miragaia had een uitzonderlijk lange hals. Galton gaf in 2004 een aantal onderscheidende kenmerken. De nekribben zijn vergroeid met de halswervels. De ruggenwervels zijn zeer robuust, breder dan lang en met diepe uithollingen op de zijkanten. Het schaambeen heeft een hoge processus praepubicus, voorste uitsteeksel. De staartstekels zijn lang met scherpe randen aan de buiten- en binnenkant. Paul stelde in 2010 dat de ledematen vrij kort waren. De voorpoot had daarbij ten opzichte van de achterpoot nog een aardige lengte, vooral door een absoluut lange onderarm.  Bij de nekrib die vergroeid met de halswervel werd aangetroffen, blijven de ribkoppen gescheiden zodat er een holte tussen openblijft. De ruggenwervels hebben een relatief hoge wervelboog. Tussen hun achterste gewrichtsuitsteeksels bevindt zich onderaan een deuk. Hun breedte is zeer opvallend; bij de meeste stegosauriërs zijn de ruggenwervels langer dan breed. Bij de zeven sacrale wervels heeft ook de eerste een paar, in dit geval dunne, sacrale ribben; die ontbreken bij veel verwanten. Galton viel op dat de bouw van het bekken van het Franse exemplaar beschreven door Nopcsa anders was dan het holotype; dat zag hij niet als een onderscheid tussen taxa maar als een mogelijke seksuele dimorfie. De zijuitsteeksels van de voorste staartwervels staan tamelijk zijwaarts in plaats van meer naar beneden gericht. Aan de bovenste basis van de zijuitsteeksels bevindt zich een klein omhoog gericht uitsteeksel. De doornuitsteeksels van de voorste staartwervels zijn vrij kort en hebben matig overdwars verbrede uiteinden.  Het opperarmbeen is krachtig gebouwd waarbij het bovenste uiteinde een breedte heeft gelijk aan vijfenvijftig procent van de schachtlengte. De deltopectorale kam op de opperarmbeenschacht bereikt zijn grootste hoogte op zevenendertig procent van de schachtlengte van de bovenkant af gemeten. De ellepijp is vrij slank, slechts een vijfde korter dan het lange opperarmbeen. In het bekken heeft het darmbeen dat naar voren toe recht en wijd uitsteekt, boven het heupgewricht een grote antitrochanter, een versteviging om op het dijbeen te rusten. De processus praepubicus is hoog en dun en aan het uiteinde verticaal verbreed. De schacht van het zitbeen is van het schaambeen gescheiden doordat beide elementen niet geheel parallel lopen. Het uiteinde van het zitbeen versmalt maar weinig en heeft een rechte bovenrand. Dat de achterpoot relatief kort is, toont zich in het feit dat het dijbeen maar zevenenveertig procent langer is dan het opperarmbeen. Aan de achterkant van de dijbeenschacht is de vierde trochanter gereduceerd tot een richel, een teken dat de achterpoten niet konden rennen. De onderste voorkant van het scheenbeen is diep uitgehold om de opgaande tak van het sprongbeen te bergen. De middenvoetsbeenderen hebben de normale robuuste bouw. Illustratoren hebben vaak geprobeerd tot een reconstructie te komen van de opstelling van de osteodermen, de huidverbeningen die iedere stegosauriërsoort haar eigenheid geven. Zulke beenplaten behoren niet tot het eigenlijke skelet en zijn bij stegosauriërs meestal niet vergroeid met de wervels, maar zaten gewoon vast in de huid. Van zeer hoge beenplaten, zoals bij Stegosaurus, zijn, althans in Engeland, geen resten gevonden. Het materiaal van het holotype wijst erop dat de osteodermen gepaard waren, dus in twee parallelle rijen op de bovenkant stonden, want ze zijn overdwars asymmetrisch afgeschuind. Dat de rijen gespiegeld waren, is bij stegosauriërs de normale toestand, maar het is ook mogelijk dat de elementen elkaar links en rechts afwisselden. De nek had twee rijen lage stompe beenplaten. De staart droeg twee rijen lange stekels. Hoe deze twee bouwtypen op de rug in elkaar overgingen, is onbekend. Veel illustraties laten een geleidelijke transformatie zien die van sommige verwanten bekend is. Opmerkelijk is dat de beenplaten op de rug vaak nog het uiterlijk gegeven wordt van leedsichthysschubben, met een scherpe punt op de hoek. Bij vondsten uit Spanje die indertijd aan D. armatus werden toegewezen, zijn er indicaties voor stekels op de rug. Dit materiaal bleek echter daarna uit het Tithonien of later te stammen zodat een direct verband met Dacentrurus onwaarschijnlijk is; wel kan het gaan om een verwant uit de Dacentrurinae waarvan in 2010 ook tot drieënzestig centimeter lange gepaarde staartstekels zijn gemeld. Verder zijn uit Spanje vrij grote rugplaten bekend. Er zijn geen aanwijzingen voor het vermoeden van Owen dat een stekel op de bovenarm of de schouder stond. Wel zijn zulke schouderstekels bij andere stegosauriërsoorten aangetroffen; in die zin is zijn speculatie bevestigd. Fylogenie Owen begreep in 1875 dat zijn Omosaurus een lid van de Dinosauria betrof. Verder had hij weinig gegevens om de soort met andere dieren in verband te brengen omdat het de eerste stegosauriër was waarvan goede resten gevonden waren. Sommige bronnen stellen zelfs dat het überhaupt de allereerste ontdekte stegosauriër was, maar dat is onjuist tenzij men de stekels van O. hastiger meetelt: Paranthodon, Regnosaurus, Craterosaurus waren eerder beschreven, maar hun fossielen waren te beperkt geweest om zelfs maar enigszins een beeld te krijgen van hun bouw. Pas veel later werd begrepen dat het stegosauriërs waren.  Na zeer complete vondsten in de Verenigde Staten van Amerika tijdens de jaren zeventig van de negentiende eeuw werd het duidelijk dat Omosaurus een goed te onderscheiden diergroep vertegenwoordigde. Lydekker noemde die in 1888 de Omosauridae. Dat bleef tot in de twintigste eeuw een heel gebruikelijk alternatief voor de naam Stegosauridae, hoewel die eerder door Marsh benoemd waren. Toen bleek dat Omosaurus een bezette naam was, werd het begrip Omosauridae geleidelijk ongebruikelijk en Dacentrurus werd meestal in de Stegosauridae geplaatst. Olshevsky schiep in 1993 een eigen Dacentruridae maar dat begrip sloeg niet aan. Dacentrurus werd, ook vanwege de ouderdom, vaak als een wat 'primitieve' stegosauride gezien die daarom wel basaal onder in de stamboom van de Stegosauridae zou staan. De eerste meer complete exacte cladistische analyse van de fylogenie door Maidment liet echter zien dat Dacentrurus een tamelijk afgeleide positie innam, samen met Miragaia een klade Dacentrurinae vormend die het zustertaxon was van de Stegosaurinae. De positie van Dacentrurus in de stamboom volgens de analyse van Maidment laat dit kladogram zien:
Levenswijze Het is lastig om de aard van het leefgebied van de planteneter Dacentrurus te bepalen want de lagen van de Kimmeridge Clay waarin het dier gevonden is, bestaan uit zeeafzettingen. Het holotype van Dacentrurus armatus is vermoedelijk bij een overstroming via een rivier van het Anglo-Brabants Massief de zee ingespoeld en daar afgezonken. Wel is het mogelijk om ruwweg het klimaat te bepalen van de groep eilanden waaruit Europa tijdens het Kimmeridgien bestond. Terwijl het Mesozoïcum altijd warmer was dan de huidige aarde, vertegenwoordigt de tijd dat de Kimmeridge Clay werd afgezet een nog eens extra warm interval. Tegelijkertijd regende het veel. Deze omstandigheden zijn gunstig voor de vorming van dichte naaldwouden. Van die bossen leefden grote Sauropoda zoals Bothriospondylus en Duriatitan. Vermoedelijk voedden die zich van hogere begroeiingslagen. Ook op de bodem vielen kennelijk voldoende planten te vinden zoals blijkt uit het voorkomen van de euornithopode Cumnoria. Ook Dacentrurus kan dergelijke lage planten gegeten hebben. Gezien het domineren van hogere begroeiing is het echter waarschijnlijk dat hij zijn kost ook hogerop zocht door zich op de achterpoten te verheffen. De verwant Miragaia had een lange nek om daarbij het bereik nog te vergroten; misschien dat Dacentrurus in zekere mate dezelfde aanpassing toonde — de lange voorpoot vormt hiervoor wellicht een aanwijzing. Door het ontbreken van schedelmateriaal kan niet direct worden vastgesteld of Dacentrurus een smalle snavel had om hoogwaardig voedsel te selecteren of juist een brede snavel om zo veel mogelijk laagwaardig voer naar binnen te werken. De brede buikholte die een lang darmtraject kon bevatten om ook materiaal van lage kwaliteit te verteren, wijst op de laatste mogelijkheid. De scherpe stekels op de staart van Dacentrurus, voorzien van snijranden, moeten gediend hebben om roofdieren af te weren. Welke theropoden in zijn habitat voorkwamen, weten we echter niet want daarvan zijn slechts losse tanden gevonden. Die waren daarbij ook nog eens erg klein; het is echter goed mogelijk dat tevens grotere roofsauriërs op het Anglo-Brabants Massief leefden. Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
Noten
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
