Il nome del genere (Tonestus ) è un anagramma del nome del genere Stenotus.[4]
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Aven Nelson (1859-1952) nella pubblicazione " Botanical Gazette; Paper of Botanical Notes. Crawfordsville, IN, Chicago, IL" ( Bot. Gaz. 37: 262 ) del 1904.[5]
Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo perenne. Le superfici sono ricoperte da ghiandole stipitate. Talvolta il portamento è cespitoso o tipo tappeto.[6][7][8][9][10][4]
Fusto. La parte aerea è eretta, semplice o ramosa. La parte sotterranea consiste in snelli rizomi. Altezza media: 1 - 21 cm.
Foglie. Le foglie, sia basali che cauline, picciolate e sessili, sono disposte in modo alternato; spesso sono raggruppate in rosette persistenti. La lamina è semplice, margini interi (talvolta sono spinuloso-dentati) con forme obovate. Quelle cauline sono ridotte. La superficie, percorsa da 3 venature, può essere punteggiata da ghiandole anche stipitate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose (capolini solitari) che composte da pochi capolini raccolti in lasse formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale lungamente peduncolato di tipo radiato o discoide. I capolini sono formati da un involucro, con forme da turbinate o emisferiche a campanulate, composto da 16 - 34 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, subuguali e indurite alla base e a consistenza erbacea nella parte apicale, sono disposte in modo più o meno embricato su 3 - 4 serie. Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione alla base dei fiori; la forma è piano-convessa. Dimensione dell'involucro: 5 – 28 × 6 – 20 mm.
fiori del raggio (esterni): sono da 10 a 23 per capolino, sono femminili e sono disposti su 1 - 2 serie; la forma è ligulata (zigomorfa); possono essere anche assenti;
fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 16 a 66) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.
fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa, mentre all'apice è ligulata non contorta; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è giallo;
fiori del disco: la forma è imbutiforme-tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo o giallo-forte.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[10][12]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli.[6] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti, brevi o lunghi a seconda della specie) e con le linee stigmatiche marginali separate.[13] I due bracci dello stilo sono lanceolati e papillosi.
achenio: gli acheni, con forme affusolate o strettamente oblunghe e leggermente compresse, hanno 4 - 12 nervature longitudinali; hanno una superficie glabra o strigosa;
pappo: il pappo è formato da una serie di 30 - 60 setole biancastre barbate e attenuate all'apice (talvolta è presente una corta serie esterna di scaglie).
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo genere sono distribuite in America del Nord occidentale.[3]
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]
Filogenesi
La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]
Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
Il genere Tonestus (insieme alla sottotribù Solidagininae ) è incluso nel lignaggio "North American lineage". La sottotribù attualmente è divisa in 6 gruppi informali. Il genere di questa voce appartiene al "Stenotus group".[2]
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
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