Squamata

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Squamata
Gekko gecko
Intervallo geologico
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumDeuterostomia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
InfraphylumGnathostomata
SuperclasseTetrapoda
CladeSauropsida
ClasseLepidosauromorpha
SuperordineLepidosauria
OrdineSquamata
Oppel, 1811
Sottogruppi

Gli squamati (Squamata Oppel, 1811) sono il più grande ordine di rettili attualmente esistente, comprendente i sauri, i serpenti e le anfisbenie. Con quasi 10 000 specie,[2] si tratta del secondo più grande ordine di vertebrati, dopo i pesci Perciformi.

È l'ordine di rettili con la più ampia variabilità dimensionale, andando dai 16 mm del geco nano (Sphaerodactylus ariasae) ai circa 10 m dell'anaconda verde (Eunectes murinus) e del pitone reticolato (Malayopython reticulatus) fino ai 18 m dell'estinto mosasauro. I membri di questo ordine vengono distinti dagli altri rettili per la loro pelle che è ricoperta da squame cornee. Possiedono, inoltre, l'osso quadrato mobile, che rende possibile il movimento della mascella superiore rispetto al neurocranio; ciò è particolarmente visibile nei serpenti, capaci di spalancare ampiamente le fauci per inghiottire prede molto grandi in confronto alla dimensione della loro testa. Gli squamati sono strettamente imparentati con i tuatara, che assomigliano a lucertole, ma appartengono a Rhynchocephalia.[3]

Riproduzione

I membri maschi del gruppo degli Squamata sono gli unici vertebrati a possedere emipeni, che solitamente vengono tenuti rovesciati all'interno del corpo ed estroflessi per la riproduzione grazie al tessuto erettile simile a quello del pene umano.[4] Usano un solo emipene alla volta ed alcune osservazioni indicano che i maschi ne alternano l'uso tra le copulazioni. Gli emipeni hanno forme diverse a seconda delle specie; spesso porta spine o uncini per permettere l'ancoraggio del maschio nella femmina. Alcune specie presentano addirittura emipeni biforcuti (ogni emipene ha due punte). Per il fatto che devono essere estroflessi e introflessi, non hanno un canale completamente chiuso per la conduzione degli spermi, ma presentano un solco seminale che si chiude quando il tessuto erettile si espande. Inoltre, gli squamati sono l'unico gruppo di rettili in cui si ritrovano specie vivipare e ovovivipare, insieme alle solite specie ovipare. Alcune specie, come il drago di Komodo, possono riprodursi asessualmente tramite partenogenesi.[5]

Evoluzione del veleno

Ricerche recenti suggeriscono che l'origine evolutiva del veleno possa radicarsi profondamente nella filogenesi degli squamati, con il 60% degli squamati riuniti nel gruppo dei Toxicofera. Il veleno è noto nei cladi Caenophidia, Anguimorpha e Iguania ed è stato dimostrato che si è evoluto una sola volta lungo queste linee prima della loro divergenza, perché tutte le linee condividono nove tossine.[6] I record fossili mostrano che la divergenza tra Anguimorpha, Iguania e serpenti sia avvenuta circa 200 milioni di anni fa tra il Triassico superiore e il Giurassico inferiore.[6] Ma le uniche prove fossili buone risalgono al Giurassico.[7]

È stato dimostrato che il veleno dei serpenti si sia evoluto tramite un processo per cui un gene codificante una proteina, in genere coinvolta nei processi chiave di regolazione o bioattività, è stato duplicato e la copia è espressa selettivamente nella ghiandola velenifera.[8] Nella precedente letteratura si ipotizzava che il veleno fosse una modificazione delle proteine salivari o pancreatiche, ma sono state trovate diverse tossine derivanti dall'alterazione di numerose proteine innocue provenienti da vari distretti corporei e con funzioni molto differenti.[9]

La selezione naturale ha guidato la comparsa e la diversificazione delle tossine per contrastare le difese delle prede. Una volta reclutate nel proteoma del veleno, le tossine formano grandi famiglie multigeniche ed evolvono secondo il modello nascita-morte dell'evoluzione proteica,[10] che porta alla diversificazione permettendo ai predatori che effettuano agguati di attaccare un ampio spettro di prede.[11] Si pensa che questa rapida evoluzione e diversificazione sia il risultato di una corsa evolutiva agli armamenti tra predatore e preda, in cui entrambe le parti si adattano per contrastare l'altra.[12]

Morsi e letalità

Circa 125 000 persone all'anno muoiono per i morsi di serpenti velenosi.[13] Soltanto negli Stati Uniti, si riportano più di 8 000 morsi di serpenti velenosi all'anno.[14]

I morsi delle lucertole, a differenza di quelli dei serpenti velenosi, non sono letali. È noto che il drago di Komodo abbia ucciso 2 persone a causa delle sue dimensioni e studi recenti mostrano che possa avere un sistema di avvelenamento passivo. Altri studi recenti, inoltre, dimostrano che i parenti più vicini del drago di Komodo, le lucertole della famiglia Varanidae, hanno un sistema di avvelenamento simile, ma la tossicità dei morsi è relativamente bassa per l'uomo.[15] Le loro tossine sono una risorsa cruciale per diverse medicine.[16]

Conservazione

Attualmente molte specie di squamati sono in pericolo di estinzione a causa della perdita di habitat, caccia e bracconaggio, commercio di animali, specie aliene introdotte nei loro habitat (che mettono a rischio le popolazioni autoctone attraverso la competizione, le malattie e la predazione) e molte altre ragioni. L'Africa presenta il maggior numero di specie estinte tra gli squamati per questi motivi. Tuttavia i programmi di allevamento e i parchi naturali stanno provando a salvare dall'estinzione molti rettili a rischio. Molti zoo, appassionati e allevatori cercano di trasmettere l'importanza dei serpenti e lucertole alla popolazione.

Evoluzione

Gli squamati costituiscono il sister group monofiletico dei tuatara (Rhynchocephalia); insieme sono il sister group di coccodrilli e uccelli, gli arcosauri esistenti. I fossili dei rincocefali risalgono al Triassico inferiore[17] e ciò significa che la linea che porta agli squamati doveva già esistere. Gli squamati moderni probabilmente risalgono al Giurassico medio,[17] quando compaiono i fossili relativi a gechi, scincidi e serpenti;[18] altri gruppi, tra cui iguanidae e varanidae, appaiono per la prima volta nel Cretaceo. Nel famoso giacimento di Solnhofen, in Germania, sono noti in particolare alcuni animali simili a gechi (Bavarisaurus, Ardeosaurus, Eichstaettisaurus) e analoghe forme sono note in Cina (Yabeinosaurus). Le prime lucertole erbivore, appartenenti al gruppo degli Scincomorpha, apparvero nel Cretaceo inferiore (circa 130 milioni di anni fa, genere Kuwajimalla), e si espansero nel corso del Cretaceo (famiglia Polyglyphanodontidae). I primi serpenti risalgono al Cretaceo inferiore (Lapparentophis) e sembrano essersi sviluppati da lucertole varanoidi. Molte lucertole di questo periodo svilupparono una tendenza all'ambiente acquatico: da citare Coniasaurus, i dolicosauridi, gli aigialosauridi e i mosasauridi, questi ultimi divenuti veri e propri superpredatori dei mari.[19] Molte di queste forme scomparvero con l'estinzione di massa di fine Cretaceo (limite K-T),[20] ma nel corso del Cenozoico le lucertole si diversificarono notevolmente; un gruppo di lucertole (Placosaurinae) sviluppò una notevole corazza dermica.

Le relazioni evolutive degli squamati sono dibattute e i dettagli specifici variano da uno studio all'altro. Nonostante molti gruppi originariamente riconosciuti sulla base della morfologia siano tuttora accettati, la nostra comprensione delle relazioni evolutive è cambiata radicalmente grazie ai risultati di studi sul DNA. La classificazione degli squamati è quindi correntemente considerata non risolta a causa del forte conflitto tra le ipotesi basate sulle analisi separate di datasets molecolari e morfologici.[21] Secondo i dati morfologici, si pensava che il gruppo Iguania fosse il ramo più antico dell'albero filogenetico (gruppo basale),[19] tuttavia studi sul DNA suggeriscono che siano i gechi ad esserlo,[22] mentre Iguania viene compreso in Toxicofera.[23] Un esempio di una classificazione moderna degli squamati basata sull'integrazione di dati morfologici e molecolari[23] mostra le seguenti relazioni:


Squamata
 
 

Dibamidae (dibamidi)

 
 

Gekkota (gechi, lucertole senza zampe, ecc.)

 
 
 
 

Scincoidea (scinchi)

 
 
 

Lacertoidea (incl. Amphisbaenia e Teioidea)

 
Toxicofera
 
 

Mosasauria†

 
 

Serpentes

 
 
 
 

Anguimorpha (varani, orbettini ecc.)

 
 
 

Iguania (iguane, camaleonti, ecc.)

 
 

Polyglyphanodontia†

 
 
 
 
 
 
 

Tutti i più recenti studi molecolari suggeriscono che diverse famiglie di squamati formino un clade velenoso, chiamato Toxicofera, che comprende la maggior parte (quasi il 60%) delle specie. Questo raggruppamento unisce Serpentes (serpenti), Iguania (agamidi, camaleontidi, iguanidi, ecc) e Anguimorpha (varanidi, elodermidi ecc).[6]

Tassonomia

Agama agama
Agamidae
Chamaeleo calyptratus
Chamaeleonidae
Tarentola mauritanica
Gekkonidae
Smaug giganteus
Cordylidae
Lacerta viridis
Lacertidae
Varanus gouldii
Varanidae

L'ordine Squamata è tradizionalmente suddiviso in tre sottordini (Lacertilia, Serpentes e Amphisbaenia), suddivisi a loro volta nei seguenti infraordini, superfamiglie e famiglie:[2]

Blanus cinereus
Blanidae
Acrochordus arafurae
Acrochordidae
Morelia viridis
Pythonidae
Vipera aspis
Viperidae

Classificazione filogenetica

Note

  1. ^ DOI: 10.1098/rsbl.2011.1216
  2. ^ a b (EN) Squamata, su The Reptile Database. URL consultato il 19 dicembre 2015.
  3. ^ Tuatara, su New Zealand Ecology: Living Fossils, TerraNature Trust, 2004. URL consultato il 10 novembre 2006 (archiviato dall'url originale il 3 maggio 2017).
  4. ^ Iguana Anatomy, su greenigsociety.org (archiviato dall'url originale il 16 marzo 2010).
  5. ^ Morales, Alex, Komodo Dragons, World's Largest Lizards, Have Virgin Births, Bloomberg Television, 20 dicembre 2006. URL consultato il 28 marzo 2008 (archiviato dall'url originale l'8 ottobre 2007).
  6. ^ a b c Fry, B. et al., Early evolution of the venom system in lizards and snakes (PDF), in Nature, vol. 439, n. 7076, febbraio 2006, pp. 584–588, DOI:10.1038/nature04328, PMID 16292255 (archiviato dall'url originale il 30 maggio 2009).
  7. ^ Hutchinson, M. N.; Skinner, A.; Lee, M.S.Y., Tikiguania and the antiquity of squamate reptiles (lizards and snakes), in Biology Letters, vol. 8, n. 4, 2012, pp. 665-669, DOI:10.1098/rsbl.2011.1216, PMID 22279152.
  8. ^ Fry, B. G.; Kochva, E.; Renjifo, C., Evolution and diversification of the toxicofera reptile venom system, in Journal of Proteomics, vol. 72, 2009, pp. 127-136, DOI:10.1016/j.jprot.2009.01.009.
  9. ^ Fry, B.G., From genome to "Venome": Molecular origin and evolution of the snake venom proteome inferred from phylogenetic analysis of toxin sequences and related body proteins, in Genome Research, vol. 15, 2005, pp. 403-420, DOI:10.1101/gr.3228405.
  10. ^ Fry, B. G.; Scheib, H.; Young, B.; McNaughtan, J.; Ramjan, S. F. R.; Vidal, N., Evolution of an arsenal, in Molecular & Cellular Proteomics, vol. 7, 2008, pp. 215-246, DOI:10.1074/mcp.m700094-mcp200.
  11. ^ Calvete, J. J.; Sanz, L.; Angulo, Y.; Lomonte, B.; Gutierrez, J. M., Venoms, venomics, antivenomics, in Febs Letters, vol. 583, 2009, pp. 1736–1743, DOI:10.1016/j.febslet.2009.03.029.
  12. ^ Barlow, A.; Pook, C. E.; Harrison, R. A.; Wuster, W., Coevolution of diet and prey-specific venom activity supports the role of selection in snake venom evolution, in Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, vol. 276, 2009, pp. 2443–2449, DOI:10.1098/rspb.2009.0048.
  13. ^ Chippaux, J. P., Snake-bites: appraisal of the global situation (PDF), in WHO.com.
  14. ^ University of Maryland Medical Center, First aid snake bites, su umm.edu, Retrieved 2007-12-30.
  15. ^ nbcnews, Komodo dragon kills boy, 8, in Indonesia, su nbcnews.com, Retrieved 2007-12-30.
  16. ^ Fox JW, Serrano SMT, Approaching the golden age of natural product pharmaceuticals from venom libraries: an overview of toxins and toxin-derivatives currently involved in therapeutic or diagnostic applications, in Current Pharmaceutical Design, vol. 13, 2007, pp. 2927–2934, PMID 17979737.
  17. ^ a b M.E. Jones, C.L. Anderson, C.A. Hipsley, J. Müller, S.E. Evans e R.R. Schoch, Integration of molecules and new fossils supports a Triassic origin for Lepidosauria (lizards, snakes, and tuatara), in BMC Evolutionary Biology, vol. 13, 2013, p. 208, DOI:10.1186/1471-2148-13-208.
  18. ^ Michael Caldwell et al. "The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution", Nature Commynications, 27 January 2015, summarized in Christian Science Monitor, Joseph Dussault "How did snakes evolve? Fossil discovery holds clues.": accessed 28 January 2015
  19. ^ a b J. Gauthier, M. Kearney, J.A. Maisano, O. Rieppel e A. Behlke, Assembling the squamate tree of life: perspectives from the phenotype and the fossil record, in Bulletin Yale Peabody Museum, vol. 53, 2012, pp. 3–308, DOI:10.3374/014.053.0101.
  20. ^ N.R. Longrich, A.-B.S. Bhullar e J. Gauthier, Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous-Paleogene boundary, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 109, 2012, pp. 21396–21401, DOI:10.1073/pnas.1211526110.
  21. ^ Losos JB, Hillis DM e Greene HW, Who speaks with e forked tongue?, in Science, vol. 338, dicembre 2012, pp. 1428-1429, DOI:10.1126/science.1232455, PMID 23239723.
  22. ^ R.A. Pyron, F.T. Burbrink e J.J. Wiens, A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes, in BMC Evolutionary Biology, vol. 13, 2013, p. 93, DOI:10.1186/1471-2148-13-93.
  23. ^ a b Reeder TW, Townsend TM, Mulcahy DG, Noonan BP, Wood PL Jr. e Sites JW Jr., et al., Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa, in PLoS ONE, vol. 10, n. 3, marzo 2015, DOI:10.1371/journal.pone.0118199.

Bibliografia

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