Il nome di questa sottofamiglia è stato ripreso da una sua tribù: Orchideae. L'etimologia del nome deriva dal greco όρχις = testicolo, per via dei rizotuberi appaiati e di forma arrotondata che si presentano in alcune specie.
La denominazione di questa sottofamiglia è stata proposta dal botanico americano Amos Eaton (1776 - 1842) nella pubblicazione ”A botanical dictionary” del 1836[1].
Descrizione
I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Sono piante erbacea perenni alte da pochi decimetri fino a 2 metri. La forma biologica prevalente di queste orchidee è geofita rizomatosa (G rizh), ossia sono piante con un particolare fusto sotterraneo, detto rizoma, che ogni anno si rigenera con nuove radici e fustiavventizi. La crescita di queste orchidee è terrestre ma anche “epifita” (soprattutto nelle specie tropicali).
Radici
Le radici sono secondarie da rizoma. Sono del tipo fascicolato e si trovano nella parte superiore dei rizotuberi; oppure fuoriescono a intervalli lungo il rizoma. Raramente sono assenti, in questo caso il rizoma è ingrossato simile al corallo.
Fusto
Parte ipogea: la parte sotterranea consiste o in un rizoma stolonifero e radicante ai nodi oppure in tuberi (rizotuberi). La consistenza di questi organi può essere carnosa e nelle specie tropicali epifite spesso sono rivestiti di un velo radicale detto velamen che consente alla pianta di assorbire l'umidità atmosferica. Il velamen presenta delle caratteristiche utili all'analisi filogenetica di queste orchidee[2].
Parte epigea: i fusti aerei sono ascendenti, delicati e ramificati. Alcune specie hanno un portamento prostrato.
Foglie
Foglie basali: alcune piante sono dotate di una rosetta basale. Le foglie hanno una forma intera o ovato-bislunga con apice appuntito. La lamina in genere è verde ed è solcata da diverse nervature parallele (nervatura parallelinervia); alcune specie presentano nervature di altro tipo (nervatura anastomosata).
Foglie cauline: quelle del fusto in genere sono ridotte ma sempre ben visibili e normalmente verdi, a forma lanceolato-lineare e sono amplessicauli (abbraccianti il fusto).
Alcune specie sono prive di clorofilla per cui le foglie sono colorate di marrone chiaro, oppure sono ridotte a squame distribuite lungo il fusto.
Infiorescenza
L'infiorescenza è del tipo spiciforme o a racemo o a grappolo con pochi (anche uno) o tanti fiori secondo la specie. Alla base del ovario (sotto il perigonio) sono presenti delle brattee erbacee a forma lanceolata. In alcune specie i fiori sono resupinati, ossia ruotati di 180° per cui il labello si trova in posizione bassa, mentre in altre specie non lo sono.
Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali ciascuno (3 interni e 3 esterni) a forma quasi sempre lanceolato-ovata, con apice acuto e più o meno liberi. Nel secondo verticillo (interno) il tepalo centrale (chiamato “labello”) è molto diverso rispetto agli altri due laterali che si presentano più simili ai tre tepali esterni.
Labello: il labello è la parte più visibile del perigonio (è addetto alla funzione vessillifera); questo organo in alcune specie è semplice (non formato da due parti distinte) e privo dello sperone; in altre è diviso in due parti (ipochilo e epichilo). Nella maggioranza dei casi la forma è ovata. Al suo interno si trovano gli organi di riproduzione (il ginostemio). In genere è questa la parte nettarifera.
Ginostemio: lo stame con le rispettive antere (in realtà si tratta di una sola antera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo stilo e forma una specie di organo colonnare chiamato ginostemio[6]. Il polline è conglutinato in pollinii (o masse polliniche) collegati direttamente (senza caudicole o con caudicole a seconda della specie) al retinacolo (una ghiandola vischiosa sporgente che ha la funzione di catturare il polline – anche questa parte può non essere presente in alcune specie).
I frutti sono delle capsula più o meno ovoidali con alcune coste. Questo tipo di frutto è deiscente lungo tre di queste coste. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi. Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio.[7].
Biologia
La riproduzione di queste piante può avvenire in due modi:
per via sessuata grazie all'impollinazione degli insetti pronubi; ma la germinazione dei semi è condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di albume – vedi sopra).
per via vegetativa in quanto i rizomi possono emettere gemme avventizie capaci di generare nuovi individui.
Distribuzione e habitat
Areale
La distribuzione di questo gruppo di piante è pressoché cosmopolita ad esclusione delle zone polari e desertiche. L'habitat è molto vario comprendendo sia specie temperate che tropicali. Le specie europee prediligono le zone ombreggiate, fresche e umide dei sottoboschi oppure ambienti di tipo alpino; mentre quelle tropicali vivono in ambienti umidi e caldi delle foreste equatoriali.
Le Orchidoideae sono una delle cinque sottofamiglie in cui è suddivisa la famiglia delle Orchidacee. Si tratta di un gruppo abbastanza numeroso con circa 1/5 delle specie dell'intera famiglia.
Filogenesi
Da un punto di vista filogenetico rappresentano, insieme alla sottofamiglia delle Epidendroideae, la fase più recente dello sviluppo evolutivo delle Orchidee. Insieme alla sottofamiglia più primitiva delle Vanilloideae (priva di pollinii) fanno parte del ben distinto clade delle “Monandrae” caratterizzato dalla presenza di un solo stame fertile.
La formazione tassonomica di questa sottofamiglia passando da botanico in botanico ha subito diverse ristrutturazioni classificatorie. Cinquant'anni fa ad esempio le Epidendreae erano considerate una delle tribù delle Orchidoideae[9] (ora fanno parte della sottofamiglia delle Epidendroideae). Viceversa la sottotribù delle Spiranthinae appartenente ora alla tribù delle Cranichideae fino a qualche anno fa era considerata una sottofamiglia (Spiranthoideae) delle Orchidacee. E così è successo per tanti altri gruppi di orchidee. Questo è dovuto, nel passato, alle analisi classificatorie basate quasi esclusivamente sul ginostemio. Ora con i nuovi sistemi di analisi cladistica anche molecolare le conoscenze su questo gruppo di orchidee è migliorato anche se rimane ancora molto da fare.[10]
I rapporti filogenetici all'interno della sottofamiglia sono illustrati dal seguente cladogramma, tratto dallo studio citato[10] mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottofamiglia.
(EN) Mark W. Chase, Kenneth M. Cameron, John V. Freudenstein, Alec M. Pridgeon, Gerardo Salazar, Càssio van den Berg e André Schuiteman, An updated classification of Orchidaceae (PDF), in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 177, n. 2, 2015, pp. 151-174.
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