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OdonataGli odonati (Odonata Fabricius, 1793) sono un ordine di insetti emimetaboli legati all'elemento acquatico. Gli stadi giovanili (neanidi o naiadi, e ninfe) vivono infatti nell'acqua mentre gli adulti sono abilissimi volatori e predatori diurni che vivono nei pressi di stagni, pozze o corsi d'acqua calmi. Sono tra gli insetti che raggiungono le taglie maggiori e i colori più sgargianti. L'apertura alare è sovente maggiore della lunghezza del loro corpo. Morfologia.jpg) Gli esemplari adulti degli Odonati presentano un corpo allungato e snello, antenne poco sviluppate e ali dalle venature molto complesse. In varie specie di odonati la femmina può presentarsi in due o più forme di colore, distinte in "androcroma" (o "omeocroma"), ossia più o meno simili al maschio, e "ginocroma" (o "eterocroma"), ossia con colorazione del tutto differente. BiologiaRiproduzione L'accoppiamento avviene sempre nelle vicinanze dell'acqua. Il maschio provvede a trasferire lo sperma dall'orifizio genitale, posto sul nono segmento, nei genitali secondari, posti nei segmenti due e tre; dopodiché si avvia alla ricerca di una compagna. Dopo averla individuata la afferra per la nuca tramite le appendici terminali fino a che la femmina non curva la propria estremità addominale raggiungendo gli organi riproduttori del maschio, ricevendo così lo sperma. La locazione dei diversi organi riproduttori fa sì che durante l'accoppiamento gli Odonati seguano delle forme e delle posizioni molto complesse. La riproduzione avviene prevalentemente in assenza di volo, fermi sulla vegetazione, ma gli insetti sono comunque in grado di volare per allontanarsi da eventuali nemici. A seconda della specie può durare pochi secondi o diverse ore.  Calopteryx haemorrhoidalis. Spesso, a fecondazione ultimata, il maschio si alza in volo continuando a trattenere la femmina per la nuca con le appendici finali, stimolandola – in alcune specie di Zigotteri – a depositare le uova. La maggioranza degli Anisotteri disperde le uova nell'acqua, immergendo ritmicamente l'addome sotto la superficie. Le femmine degli Zigotteri preferiscono invece depositare le uova nei tessuti di piante acquatiche vive o morte, servendosi dell'ovopositore per perforarle. Soltanto gli Aeschnidi, tra gli Anisotteri, sono provvisti di ovopositore. Salvo che in alcune specie le uova schiudono dopo circa un mese. Sviluppo postembrionale L'embrione presenta una conformazione tale da favorirne la schiusa e la fuoriuscita dal materiale vegetale circostante. La prima muta avviene subito dopo, entrando in una fase di sviluppo postembrionale che durerà dagli 1 ai 5 anni negli Anisotteri. Si contano dalle 10 alle 15 mute, regolate in gran parte dalla temperatura ambientale e dalla disponibilità di cibo. Le ninfe respirano grazie a tracheobranchie a pareti sottili, al cui interno sono disposte delle trachee. Negli Zigotteri queste sono costituite da due cerci appositamente modificati che sporgono dal segmento finale assieme a un terzo prolungamento mediano. Negli Anisotteri, invece, le trachee sono nascoste nel retto. Le particolarità nell'apparato masticatore che caratterizzano questo ordine di insetti si ritrovano già a partire dallo stadio larvale. Tutti gli stadi giovanili degli Odonati presentano infatti uno sviluppo prominente del labium, articolato nel mezzo e provvisto di palpi terminali che conferiscono all'estremità una funzione di pinza mobile, talvolta foggiata invece a cucchiaio. Questa struttura prende il nome di "maschera" perché, quando è inutilizzata, si trova ripiegata sotto il capo tra il primo paio di zampe, nascondendo così il resto della faccia. La maschera può essere protrusa di scatto per afferrare le prede, rendendo così le neanidi abili cacciatori da posta, vista la loro scarsa agilità nel mezzo acquatico. Poco prima della muta finale la ninfa si arrampica gradualmente sullo stelo emerso di una pianta per abituarsi al nuovo tipo di respirazione. Il tegumento si asciuga gradatamente permettendo la fuoriuscita, in diversi fasi, delle parti del corpo della forma adulta. Terminato lo sfarfallamento l'esemplare dispiega a poco a poco le proprie ali fino a volare via una volta asciugate al sole. TassonomiaTradizionalmente gli Odonati sono suddivisi in tre sottordini viventi:
Uno studio filogenetico del 2003, pur confermando la monofilia di Anisoptera e Zygoptera, individuava Anisozygoptera come un raggruppamento parafiletico; secondo tale studio le uniche due specie viventi presenti nel raggruppamento Anisozygoptera andrebbero classificate nell'infraordine Epiophlebioptera da accorpare, assieme agli Anisoptera (anch'essi declassati al rango di infraordine), nel sottordine Epiprocta.[2] Tale orientamento non viene tuttavia accettato dai compilatori della World Odonata List, che continuano a ritenere valida la suddivisione tradizionale in tre sottordini.[3] Dibattito filogenetico I fossili più antichi che testimoniano la presenza delle famiglie moderne si ritrovano nell'Era giurassica. I fossili delle specie non assegnabili ad alcuno dei sottordini esistenti vengono convenzionalmente collocati in uno dei quattro sottordini fossili: Archizygoptera, Protanisoptera, Protozygoptera e Triadophlebiomorpha. Alcuni studiosi considerano un ulteriore sottordine, quello dei Protodonata, nel quale sono inserite le specie più grandi ed enormi di Odonati risalenti al Carbonifero superiore e al Permiano. Tra queste le specie più grandi in assoluto erano la Meganeuropsis permiana e Meganeura monyi, con un'apertura alare stimata intorno ai 720 mm, mentre nei casi più eccezionali gli Odonati moderni non superano i 190 mm di apertura alare (Megaloprepus caerulatus, Pseudostigmatidae). Il dibattito filogenetico è tuttora ampiamente aperto e verte su alcuni punti fondamentali. Ad esempio si tende a stabilire se gli Zigotteri sono il clado base parafiletico dal quale si sono generati Anisotteri e Anisozigotteri, o se Zigotteri e Anisotteri sono entrambi gruppi monofiletici; o ancora se esista un gruppo fossile da identificare come progenitore delle specie contemporanee; ecc. Finora la maggior parte degli studiosi conviene che gli Odonati sono un ordine monofiletico separato dagli Ephemeroptera, Neoptera e dagli estinti Palaeodictyopteroidea già dalla fine del più basso Carbonifero superiore; che i tre sottordini attualmente esistenti sono strettamente imparentati e che il sottordine fossile degli Archizygoptera sia in realtà un sottoinsieme dei Protozygoptera. Tra gli schemi tassonomici proposti, grande adesioni hanno riscosso in passato quello di Handlirsch (1906-08) e quelle di Fraser (1957). Handlirsch ipotizzò gli Anisozigotteri come ceppo madre da cui sarebbero derivati Zigotteri e Anisotteri secondo linee evolutive indipendenti. Rappresentazione dell'albero filogenetico proposto da Handlirsch (1906-08):
Alle teorie di Handlirsch si oppose, nel 1928, Tillyard. Fraser si ispirò a queste teorie quando, nel 1957, individuò negli Zigotteri i progenitori degli Odonati. Rappresentazione dell'albero filogenetico proposto da Tillyard (1928) e Fraser (1957):
In risposta a Fraser intervenne, nel 1996, Günter Bechly, che propose l'ultima teoria non basata sugli studi del materiale genetico. Essa prende in considerazione elementi filogenetici differenti da quelli fino a quel momento utilizzati, andando così ad affiancare al sottordine degli Zigotteri un nuovo sottordine chiamato "Epiproctophora", al quale apparterrebbero gli Anisotteri e gli Epiophlebia. Cladogramma proposto da Bechly nel 1996:
La revisione filogenetica più recente, condotta da Rehn nel 2003[2], conferma la monofilia di Anisoptera e Zygoptera ma individua Anisozygoptera come un raggruppamento parafiletico e lo accorpa, assieme agli Anisoptera (declassati al rango di infraordine), nel sottordine Epiprocta. Le uniche due specie viventi presenti nel raggruppamento "Anisozygoptera" sono state classificate nell'infraordine Epiophlebioptera. All'interno degli Zigotteri vengono individuati due cladi: uno che comprende la superfamiglia Calopterygoidea (esclusi gli Amphipterygidae), ed il secondo che raggruppa Lestinoidea e Coenagrionoidea (anch'essi in realtà raggruppamenti parafiletici) e Amphipterygidae. Alcune specie
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