Il nome della sottofamiglia deriva da un suo genereNepeta L., il cui nome è stato dedicato a "Nepet" una città dell'antica Etruria. L'etimologia di questo nome si fa risalire alla parola etrusca "nepa" ( = acqua). Il primo ad usare questo nome è stato Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabiae, 25 agosto 79]), scrittore, ammiraglio e naturalista romano, per descrivere una pianta aromatica originaria dell'Etruria.[2][3][4]
Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito per la prima volta dal botanico boemo Vincenz Franz Kostelecky (1801 - 1887) nella pubblicazione "Allgemeine Medizinisch-Pharmazeutische Flora - 3: 752" del 1834.[5][6]
Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è erbaceo o arbustivo con cicli biologici sia annuali che perenni. Sono presenti anche piccoli alberi. Alcune specie sono fortemente aromatiche, oppure sono di tipo "geoxyle" (con una ampia struttura legnosa [= fusto] sotterranea); altre sono succulenti o carnose; altre ancora sono rizomatose, stolonifere, tuberose, ginodioiche, ginomonoiche e specie con fiori cleistogamici. Alcune specie hanno la sezione del fusto fortemente quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. Sui tessuti sono presenti ghiandole sessili o peli ghiandolari.[7][8][9][10]
Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto (a due a due) e ogni verticillo è alternato rispetto al precedente; sono inoltre prive di stipole. La lamina è semplice oppure pennatosetta oppure da orbicolare a reniforme oppure a volte è ternata o con quattro foglioline. I bordi possono essere continui oppure dentati sia finemente che profondamente. La superficie può presentarsi rugosa o anche bollosa. I piccioli possono essere alati. In alcune specie la faccia abassiale è ricoperta da ghiandole punteggiate.
Le infiorescenze hanno forme molto variabili; in genere sono cimose di tipo tirsoide. Sono sorrette da un peduncolo o sono subsessili; sono portate in vari verticilli ascellari sovrapposti lungo il fusto con ramificazioni di tipo dicasiale. Ogni verticillo è composto da uno a diversi fiori sessili disposti circolarmente a corona ed è poggiante su due brattee fogliose (o semplicemente delle foglie più piccole rispetto a quelle lungo il fusto). Le brattee hanno forme da ovate a lanceolate fino a pennatifide e possono essere anche spinose. Le bratteole sono assenti oppure no (se presenti possono essere subulate, intere o lobate; talvolta sono colorate). Sono presenti anche delle sinflorescenze, oppure delle infiorescenza di tipo panicolato o di tipo racemoide.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule[8][10]
Calice: il calice è gamosepalo con base tubulosa (o cilindrica o campanulata) terminante da 2 a 5 lobi in modo zigomorfo. I lobi possono formare due labbra con raggruppamenti tipo 1/1 - 1/2 - 2/1 - 1/3 - 2/2 - 3/1 - 3/2 - 1/4. In alcune specie i lobi arrivano fino a 8 con struttura 3/5; in altre specie i lobi sono sinuati e il calice appare con 10 lobi, oppure possono essere tutti più o meno uguali (calice attinomorfo). Il tubo del calice può essere ristretto, oppure incurvato alla gola, altrimenti è diritto; in altre possono essere presenti delle gibbosità ventrali o una compressione laterale alla base del calice. La superficie del calice è percorsa da 5 - 15 o più nervi. I lobi hanno delle forme triangolari-lanceolate oppure sono subulati e possono terminare con delle spine; in alcuni casi la consistenza è carnosa. Il calice è persistente e a volte è ingrossato alla fruttificazione o declinato.
Corolla: la corolla, gamopetala e zigomorfa, alla base ha la forma di un tubo sporgente dal calice e terminante nella maggior parte dei casi in modo bilabiato con 4 o 5 lobi con raggruppamento 1/3 - 3/1 - 2/3 - 4/1; in alcune specie i lobi sono più o meno uguali (corolla attinomorfa) ed embricati. La parte tubulosa può essere diritta o incurvata alla base e nella parte mediana può avere una gibbosità dorsale e spesso è dilatata verso la gola; può essere anche speronata. Il labbro posteriore (quello alto) in genere è intero (o appena bilobo), concavo o piatto; quello anteriore (quello basso) è trilobo ampio, più lungo e patente con il lobo centrale più grande dei due laterali. In alcune specie all'antesi, gli stami che in un primo momento sono contenuti entro il labbro anteriore della corolla, vengono rilasciati in modo quasi esplosivo. Le fauci internamente sono, oppure no, circondate da un anello di peli obliqui per impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione.[11] I colori variano da rosso, purpureo, rosa, arancio a bianco, blu e lavanda (raramente giallo).
Androceo: l'androceo possiede quattro stami divergenti didinami con i due anteriori più lunghi, oppure il paio posteriore è ridotto a staminoidi oppure sono assenti. In genere gli stami sporgono dal tubo corollino (non in tutte le specie). I filamenti sono adnati alla corolla (con inserzione basale o raramente mediana). Le antere hanno due teche con forme ellissoidi, o ampiamente ovoidi con appendici apicali, con portamento confluente, oppure da parallelo a divaricato. La deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il disco nettario è intero, anche carnoso, o formato da 4 lobi subuguali ed è ricco di sostanze zuccherine. Nelle specie dioiche i fiori femminili sono privi di stami.
Gineceo: l'ovario è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. L'ovario è glabro. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[12] Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme, glabro o peloso. Lo stigma è bifido con due lobi ineguali a forma subulata (quello posteriore in genere è più corto) o anche clavata.
Il frutto è uno schizocarpo composto da 1 - 4 nucule (talvolta ridotte a una per aborto delle altre) con forme globose, obovoido-oblunghe, a volte debolmente trigone, e superficie liscia (glabra o sparsamente pubescente) o alveolata o verrucosa e a volte a consistenza carnosa. La colorazione è marrone anche scuro. Spesso le nucule sono mucillaginose. I frutti in alcuni casi rilasciano i semi con facilità (sono fragili).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra); alcuni fiori sono proterandri (Mentha - sottotribù Menthinae) per cui raramente avviene l'autoimpollinazione.[2]
Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).[14] I semi hanno una appendice oleosa (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.[15]
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è cosmopolita con gli habitat più vari. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione delle varie tribù:[1][7][16]
La famiglia di appartenenza della sottofamiglia (Lamiaceae), molto numerosa con circa 250 generi e quasi 7000 specie[8], ha il principale centro di differenziazione nel bacino del Mediterraneo e sono piante per lo più xerofile (in Brasile sono presenti anche specie arboree). Per la presenza di sostanze aromatiche, molte specie di questa famiglia sono usate in cucina come condimento, in profumeria, liquoreria e farmacia. La famiglia è suddivisa in 7 sottofamiglie; la sottofamiglia Nepetoideae è una di queste.[7][16]
Filogenesi
Cladogramma della sottofamiglia
Studi di tipo filogenetico sul DNA hanno permesso di ricostruire la filogenesi della sottofamiglia.[17] Le Nepetoideae si sono formate nel Cretacico (circa 70 milioni di anni fa). Tra il Paleocene e l'Eocene (circa 55 milioni di anni fa) si sono separate le tribù Ocimeae e Elsholtzieae, mentre appena più tardi (45 milioni di anni fa) si è formata la tribù Mentheae. Per ultimo, circa 40 milioni di anni fa, la tribù Lavanduleae si è divisa dalla tribù Ocimeae.
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[17] e semplificato, mostra la struttura interna della sottofamiglia.
I seguenti generi (2 generi con 2 specie) allo stato attuale della descrizione della sottofamiglia (2015) non hanno ancora una collocazione ben definita:[7][16]
Per meglio comprendere ed individuare le 4 tribù l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una tribù dall'altra).
Gruppo 1A: gli stami hanno un portamento declinato;
Gruppo 2A: le infiorescenze sono congestionate di tipo spiciformi e terminali alla fine di un lungo asse; i lobi posteriori del calice spesso sono con appendici; gli stami sono inclusi nel tubo della corolla; i lobi del nettario sono disposti in posizione opposta ai lobi dell'ovario;
Gruppo 2B: le infiorescenze sono di tipo tirsoide; i lobi posteriori del calice non hanno appendici; gli stami sporgono da tubo della corolla; i lobi del nettario in genere sono alternati ai lobi dell'ovario;
Gruppo 1B: gli stami hanno un portamento divergente o ascendente;
Gruppo 3A: il calice normalmente ha 10 nervature; la corolla è debolmente bilabiata con lobi corti e sporgenti; il disco del nettario è asimmetrico con i lobi anteriori allargati; le nucule sono globose con minute cicatrici per abscissione;
Gruppo 3B: il calice normalmente ha 11 - 15 nervature; la corolla spesso è distintamente bilabiata ma anche no; il disco del nettario è simmetrico, se è asimmetrico allora i lobi anteriori sono allargati, la corolla è distintamente bilabiata e le nucule sono con forme varie, spesso ovoidi con cicatrici areolate per abscissione;
David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato l'8 marzo 2016 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
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