EspeletiinaeEspeletiinae Cuatrec., 1976 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Millerieae).[1] EtimologiaIl nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Espeletia Mutis ex Humb. & Bonpl., 1808 che a sua volta è stato dato in ricordo di Don José de Espeleta, viceré di Nuova Grenada.[2] Il nome scientifico è stato proposto per la prima volta dal botanico spagnolo José Cuatrecasas (1903-1996) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York- 35(1): 48 (1976)" del 1976.[3] DescrizioneLe specie di questa sottotribù sono piante arbustive prive di caule, oppure con cauli disposti a rosetta con foglie marcescenti, oppure alcune specie sono alberi con pochi rami con foglie per lo più concentrate agli apici dei rami; poche specie sono monocarpiche, alcune producono copiose infiorescenze con centinaia di capolini.[4] Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato. Sono provviste di molti piccoli internodi; alla base sono allargate; talvolta formano larghe rosette basali; facilmente alla base avvolgono il gambo formando una cupola. La lamina ha una forma da lanceolata a fusiforme. La faccia abassiale è sempre densamente ricoperta di peli lanosi. La superficie delle foglie è solcata da vene pennate. Le infiorescenze, di tipo dicasio o monocasio, con forme da corimbose a panicolate, sono composte da capolini terminali o in posizione ascellare. I capolini sono radiati o discoidi. I capolini normalmente sono formati da un involucro a forma da spirale, campanulata a emisferica, composto da diverse squame (o brattee) disposte su 2 o più serie, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. Le squame sono spesse o a consistenza erbacea; la superficie è da glabra a densamente lanosa; la forma è da piatta a cappuccio; in alcuni casi sono provviste di ghiandole; in altri casi sono presenti un paio di grandi brattee erbacee fuse alla base. Il ricettacolo è da convesso a conico, è provvisto di pagliette; può essere provvisto inoltre di tricomi. Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori del raggio sono femminili disposti anche su 2 - 5 righe; gli apici delle corolle sono debolmente bilobati o trilobati, qualche volta possono essere ottusi; raramente la corolla può essere bilabiata. Il tubo può essere provvisto di un denso ciuffo di tricomi moniliformi. I fiori del disco sono funzionalmente maschili (raramente sono ermafroditi). Il calice è ridotto ad una coroncina di squame.[6] L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[6] Le appendici delle antere sono ovate senza tricomi ghiandolari. Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[6]. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi dei fiori del disco sono fusi insieme e formano uno spesso stilo penicillato; quelli dei fiori del raggio sono anch'essi ingrossati con ampie, parallele e diffuse superfici stigmatiche. I frutti sono degli acheni. La forma degli acheni è da obcompressa a strettamente obpiramidale leggermente incurvata; la sezione può essere trigona; la superficie è nera, glabra o sparsamente pubescente. Il pappo è assente, molto raramente è formato da poche caduche setole o da 3 scaglie. Biologia
Distribuzione e habitatLa distribuzione delle specie di questa sottotribù è circoscritta alle tre nazioni dell'America Latina: Venezuela, Colombia e Ecuador. La sottotribù comprende soprattutto specie endemiche delle montagne tropicali di queste tre nazioni.[7] Nella tabella sottostante è indicata la distribuzione specifica per ogni genere. TassonomiaLa famiglia di appartenenza della sottotribù (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale e comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[8] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[9]). La sottofamiglia (Asteroideae) è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Millerieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Millerieae a sua volta è suddivisa in 8 sottotribù (Espeletiinae è una di queste). FilogenesiQuesto gruppo inizialmente fu incluso nella tribù Heliantheae (Robinson, 1981[10]) assieme ad altre 5 sottotribù e con una circoscrizione diversa di generi; solamente in seguito a studi di tipo filogenetico sul DNA la sottotribù venne descritta all'interno della tribù Millerieae.[11] Alcune ricerche filogenetiche[12] tuttavia indicano che le Espeletiinae pur essendo un clade ben definito (questo è confermato anche dal numero di sinapomorfie citologiche e morfologiche condivise dai membri di questo gruppo), è "annidiato" all'interno della sottotribù Melampodiinae e strettamente legate ai generi Ichthyothere, Smallanthus, e Rumfordia (generi attualmente assegnati alla sottotribù Milleriinae), e quindi andrebbero considerate come un complesso monofiletico di specie e non una sottotribù separata. In mancanza di ulteriori studi la maggioranza dei botanici mantengono la tassonomia così come è descritta in questa voce.
Composizione della sottotribùQuesta sottotribù comprende 3 generi e circa 91 specie.[4]
Chiave per i generiPer meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:[4]
Alcune specieNote
Bibliografia
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