Les Artiodactyles (Artiodactyla, du grec artios « pair » et dactylos « doigt »), ou Paridigités (du latin par « pair » et digitus « doigt »), sont un ordre de mammifèresplacentaires. L'ancrage des cétacés parmi les artiodactyles est désormais reconnu, autant par les analyses génétiques que morphologiques, ce qui amène à les inclure dans les artiodactyles, sous le nom parfois proposé de cétartiodactyles (Cetartiodactyla).
Les plus anciens fossiles connus du taxon datent de 50 à 60 millions d'années. Le groupe a actuellement une répartition mondiale, sauf l'Australie et la Nouvelle-Zélande, du moins avant l'importation récente d'animaux domestiques.
Dans ce groupe, l'axe des membres postérieurs passe entre les doigts III et IV (cette disposition est appelée paraxonie). Ce clade regroupe les Tylopodes, les Suines, les Ruminants, les Hippopotamidés et les Cétacés. La parenté (proximité au sens phylogénétique) de ces différents groupes, qui rassemblent des animaux morphologiquement très différents, est fondée à la fois sur des caractères évolués communs (synapomorphies) et sur des études génétiques[1].
On compte actuellement 332 espèces reconnues d'artiodactyles, réparties dans 132 genres et 22 familles[2].
Description
La définition traditionnelle les présente comme des ongulés possédant un nombre pair de doigts par pied, et dont le poids est supporté à parts égales par les troisième et quatrième doigts (membres paraxoniques), contrairement aux périssodactyles, qui possèdent un nombre impair de doigts, et chez lesquels le poids est supporté essentiellement par le troisième doigt (membres mésaxoniques) [3]. Les Suidés, les Hippopotamidés et les Tragulidés ont quatre doigts complets et fonctionnels. Les Tayassuidae ont quatre doigts aux membres antérieurs, et seulement deux aux membres postérieurs. Les Antilocapridae, les Camelidae et les Giraffidae n'ont jamais de doigts latéraux ou d'ergots, alors que les Cervidae en ont systématiquement[4].
Les Artiodactyles ont ainsi un système digestif avec deux ou trois pré-estomacs. Le talus ou astragale de la cheville est à double poulie, avec une poulie tibiale proximale et une poulie naviculaire distale[5]. L'astragale est en contact avec l'os cuboïde[5]. Des membres paraxoniques, c'est-à-dire que l'axe fonctionnel du membre est parallèle et déplacé vers l’extérieur par rapport à l'axe théorique du troisième doigtIls ont également trois bronches, des grandes glandes lacrymales, des longue crus breve incudis[C'est-à-dire ?] et le muscle lisse à base de l'érection du pénis.[réf. nécessaire]
Apport de la génétique et nouvelle classification
Les analyses génétiques de la fin du XXe siècle et du début du XXIe siècle ont bouleversé la classification des artiodactyles en y incluant notamment les cétacés, bien que cette hypothèse avait déjà été formulée depuis la fin du XIXe siècle, en 1866 par Ernst Haeckel[6]. Les sélénodontes s'avèrent être polyphylétique, les tylopodes se retrouvant seuls sur une branche basale, confirmant que la rumination est une convergence évolutive qu'ils partagent avec les ruminants au sens strict. Les suiformes se retrouvent également séparés car les hippopotames, qui se révèlent être les plus proches parents actuels des cétacés, sont aussi plus proches des ruminants que des suines, ces derniers se retrouvant isolés sur la branche des suoïdes (Suoidea)[7].
Le clade réunissant les hippopotames et les cétacés (ainsi que les fossiles apparentés) a d'abord été nommé Whippomorpha[8]. Mais du fait de sa terminaison en -morpha inappropriée pour un groupe-couronne et de sa proximité avec le taxon Hippomorpha existant chez les périssodactyles, il a été rebaptisé Cetancodonta[9] et c'est ce terme qui est préféré aujourd'hui[10].
L'inclusion des cétacés au sein des artiodactyles a amené certains scientifiques à créer le nouveau taxon Cetartiodactyla[11], mais selon Spaulding et al. 2009[12], il est tout à fait conforme au CINZ de garder le taxon Artiodactyla en y incluant les cétacés, comme le proposent certaines études sur les cétacés[10].
La place des Cétacés au sein des Artiodactyles et à proximité des Hippopotames est un produit récent de la phylogénie moléculaire, confirmée depuis par des découvertes de fossiles. Les parentés des grands groupes et des familles, éteintes et actuelles, indiquées sur le cladogramme ci-dessus, suivent Geisler et al. 2007.
↑(en) C. Montgelard, F.M. Catzeflis et E. Douzery, « Phylogenetic Relationships of Artiodactyls and Cetaceans as Deduced from the Comparison of Cytochrome b and 12s rRNA Mitochondrial Sequences », Mol. Biol. Evol., vol. 14, no 5, , p. 550-559.
↑(en) A. Hassanin, F. Delsuc, A. Ropiquet, C. Hammer, B. Jansen van Vuuren, C. Matthee, M. Ruiz-Garcia, F. Catzeflis, V. Areskoug, TT. Nguyen et A. Couloux, « Pattern and timing of diversification of Cetartiodactyla (Mammalia, Laurasiatheria), as revealed by a comprehensive analysis of mitochondrial genomes. », Comptes rendus de l'Académie des sciences. Biologies, vol. Janvier 2012, no 335(1), , p. 32-50 (lire en ligne, consulté le ).
↑(en) Terry A. Vaughan, James M. Ryan et Nicholas J. Czaplewski, Mammalogy, Jones & Bartlett Publishers, , 756 p. (ISBN978-1-284-03218-5, lire en ligne), p. 327-328.
↑(en) Price SA, Bininda-Emonds OR, Gittleman JL, « A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla) », Biol Rev Camb Philos Soc., vol. 80, no 3, , p. 445-473 (DOI10.1017/S1464793105006743, lire en ligne)
↑(en) Peter J. Waddell, Norihiro Okada et Masami Hasegawa, « Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals », Systematic Biology, vol. 48, no 1, , p. 1-5 (lire en ligne).
↑(en) Ulfur Arnason, Anette Gullberg, Solveig Gretarsdottir, Björn Ursing et Axel Janke, « The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates », Journal of Molecular Evolution, vol. 50, no 6, , p. 569-578 (ISSN0022-2844, DOI10.1007/s002390010060, lire en ligne).
↑ a et b(en) John Gatesy, Jonathan H. Geisler, Joseph Chang, Carl Buell, Annalisa Berta, Robert W. Meredith, Mark S. Springer et Michael R. McGowen, « A phylogenetic blueprint for a modern whale », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 66, no 2, , p. 479–506 (PMID23103570, DOI10.1016/j.ympev.2012.10.012, lire en ligne, consulté le )
↑(en) Samantha A Price, Olaf R P Bininda-Emonds et John L Gittleman, « A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla) », Biological Reviews, Wiley, vol. 80, no 3, , p. 445-73 (ISSN1464-7931, PMID16094808, DOI10.1017/S1464793105006743, lire en ligne [PDF]).