Virales hämorrhagisches Septikämievirus

Virales hämorrhagisches Septikämievirus
Elektronenmikroskopische Negativ- Aufnahme des Piscine novirhabdovirus
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Riboviria[2][1] Reich: Orthornavirae[1] Phylum: Negarnaviricota Subphylum: Haploviricotina Klasse: Monjiviricetes Ordnung: Mononegavirales Familie: Rhabdoviridae Gattung: Novirhabdovirus Art: Novirhabdovirus piscine Unterart: Viral hemorrhagic septicemia virus
Taxonomische Merkmale
Genom: (-)ssRNA linear unsegmentiert Baltimore: Gruppe 5 Symmetrie: helikal Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Viral hemorrhagic septicemia virus
Kurzbezeichnung
VHSV
Links
ICTV Taxon History: 201851738 NCBI Taxonomy: 11287

Schemazeichnung eines Virions der Gattung Novirhabdovirus

Genomkarte der Gattung Novirhabdovirus

Das Virales hämorrhagisches Septikämievirus (Egtved-Virus, englisch Viral hemorrhagic septicemia virus, VHSV; Spezies Novirhabdovirus piscine, früher Piscine novirhabdovirus) ist ein bei Fischen vorkommendes Virus, das die virale hämorrhagische Septikämie (Egtved-Krankheit) verursacht. Es infiziert über 50 Arten von Süßwasser- und Meeresfischen in mehreren Teilen der nördlichen Hemisphäre.[3]

VHSV ist eine Spezies von Einzelstrang-RNA-Viren negativer Polarität in der Ordnung Mononegavirales, Familie Rhabdoviridae, und Gattung Novirhabdovirus.[4] Ein weiteres verwandte Fisch-Rhabdovirus ist das Infektiöse hämatopoetisches Nekrosevirus (englisch Infectious hematopoietic necrosis virus, IHNV; Spezies Novirhabdovirus salmonid, früher Salmonid novi­rhabdo­virus, ehem. Typusspezies in der Gattung Novirhabdovirus), das bei Lachsen (Salmonidae) eine infektiöse hämatopoetische Nekrose (IHN) verursacht.

Morphologie

Die Virionen (Virusteilchen) von VHSV sind umhüllt, sphärisch (kugelförmiges), etwa 180 nm lang, mit einem Durchmesser um 60 nm, bedeckt mit 5 bis 15 nm langen Peplomeren.[5]

Subtypen

Verschiedene Isolate (isolierbare Stämme) von VHSV werden üblicherweise anhand ihres Genotyps gruppiert. Ein Gruppierung nach der Geographie des Auftretens erscheint bei dieser Spezies zweckmäßiger als nach Wirtsarten. Frühere Studien verwendeten unterschiedliche Benennungssysteme,[6][7] aber inzwischen hat das folgende System allgemeine Verbreitung gefunden. Dieses basiert auf der Ähnlichkeit des Genotyps (ermittelt durch Sequenzanalyse der N- und G-Gene). Die Typen I-III sind in Europa und Typ IV in Nordamerika enzootisch. Die Typen I- und IV werden noch wie folgt weiter unterteilt:

Type	Vorherrschende Wirtsart und Standort
I-a	Zuchtanlagen von Regenbogenforellen und einige andere Süßwasserfischen in Kontinentaleuropa[8]
I-b	Salzwasserfische der Ostsee, Skagerrak, Kattegat, Nordsee, Japan[3]
I-c	Zuchtanlagen von Regenbogenforellen in Dänemark
I-d	Zuchtanlagen von Regenbogenforellen in Norwegen, Finnland, und dem Bottnischen Meerbusen
I-e	Regenbogenforellen in Georgien, gezüchteter und wilder Steinbutt im Schwarzen Meer[9]
II	Salzwasserfische der Ostsee
III	Salzwasserfische der Britischen Inseln und Nordfrankreichs, gezüchteter Steinbutt in Großbritannien und Irland sowie Schwarzer Heilbutt (Reinhardtius hippoglossoides) in Grönland.[10] Zucht von Regenbogenforellen in Norwegen.[11]
IV-a	Salzwasserfische des Nordwestpazifiks (Nordamerika), der nordamerikanischen Nordatlantikküste,[12] Japans und Koreas[3][13]
IV-b	Süßwasserfische in der nordamerikanischen Region der Großen Seen[13]

Der erste entdeckte Stamm war Typ I-a im Jahr 1963, erst Ende 1988 folgte der zweite. I-a wurde von Fischfarmen in Kontinentaleuropa isoliert und betraf hauptsächlich Regenbogenforellen, gelegentlich auch Bachforellen oder Hechte.[14]

1988 wurde der erste marine Stamm der VHSV, jetzt als Typ IV bezeichnet, in normal erscheinenden Lachsen gefunden, als sie vom Pazifik in die Flüsse des US-Bundesstaates Washington zurückkehrten. Dieser Stamm und andere Meeresstämme waren für Regenbogenforellen nicht tödlich. Die Entdeckung führte aber zu weiteren Untersuchungen, und Mitte der neunziger Jahre wurde marines VHSV in acht Arten entlang der nordamerikanischen Pazifikküste und in 14 Arten in und um die atlantische Nordsee gefunden.[15] 1996 fand in Japan fand man erstmals VHSV in japanischen Flundern (Paralichthys olivaceus), die in der Seto-Inlandsee gezüchtet wurden.[16] Seitdem sind in verschiedenen Gebieten unterschiedliche Genotypen aufgetreten.[6] Typ IV wurde später vor der nordamerikanischen Atlantikküste gefunden beim Atlantischem Hering (Clupea harengus),[17] beim Mummichog (Fundulus heteroclitus), beim Dreistachligen Stichling (Gasterosteus aculeatus aculeatus), bei der Bachforelle (Salmo trutta) und dem Streifenbarsch (Morone saxatilis).[10] Dazu kommen Dutzende Arten von Süßwasserfischen in den Großen Seen.

VHSV ist seitdem in weiteren geografischen Gebieten und bei weiteren Fischarten anzutreffen. Es wird vermutet, dass dies sowohl die Ausbreitung des Virus in neuen Gebieten durch VHSV-infizierte Eier und durch Lebendfischtransfers von Nordamerika nach Asien verursacht wird, als auch durch die Fütterung von rohem Meeresfisch an im Inland gezüchtete Forellen (wie in Finnland).[8] Als weitere Möglichkeit kommt die Entdeckung von bereits bestehenden Populationen, wie etwa ein anscheinend gut etabliertes Meeresreservoir im Schwarzen Meer.[9]

Um die Verteilung der verschiedenen VHSV-Genotypen zu verfolgen, wurde eine Datenbank namens Fishpathogens.eu erstellt, in der Daten zu verschiedenen Fischpathogenen (einschließlich VHSV) und deren Sequenzen gespeichert werden.[18]

Einzelnachweise

1. ICTV: ICTV Taxonomy history: Akabane orthobunyavirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
2. ICTV Master Species List 2018b.v2. MSL #34, März 2019
3. Disease Factsheets: Viral Hemorrhagic Septicemia Iowa State University, The Center for Food Security & Public Health. Last updated Ma​y 17, 2007. Abgerufen am 12. Juli 2007.
4. NCBI Taxonomy browser (Viral hemorrhagic septicemia virus). NCBI Taxonomy Database. United States Department of Health and Human Services, National Institutes of Health, National Library of Medicine, National Center for Biotechnology Information. Abgerufen am 14. Juli 2007.
5. McAllister, Philip E.: Fish Disease Leaflet 83: Viral Hemorrhagic Septicemia of Fishes (Memento des Originals vom 30. August 2004 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.lsc.usgs.gov. United States Department of the Interior, U.S. Fish and Wildlife Service. 1990. Abgerufen am 12. Juli 2007.
6. T Nishizawa, H Iida, R Takano, T Isshiki, K Nakajima, K Muroga: Genetic relatedness among Japanese, American and European isolates of viral hemorrhagic septicemia virus (VHSV) based on partial G and P genes. In: Diseases of Aquatic Organisms. 48. Jahrgang, Nr. 2, 2002, S. 143–8, doi:10.3354/dao048143, PMID 12005236. 
7. R Thiéry, C De Boisséson, J Jeffroy, J Castric, P De Kinkelin, A Benmansour: Phylogenetic analysis of viral haemorrhagic septicaemia virus (VHSV) isolates from France (1971-1999). In: Diseases of Aquatic Organisms. 52. Jahrgang, Nr. 1, 2002, S. 29–37, doi:10.3354/dao052029, PMID 12517003. 
8. K. Einer-Jensen: Evolution of the fish rhabdovirus viral haemorrhagic septicaemia virus. In: Journal of General Virology. 85. Jahrgang, Nr. 5, 2004, S. 1167–79, doi:10.1099/vir.0.79820-0. 
9. T. Nishizawa, H. Savas, H. Isidan, C. Ustundag, H. Iwamoto, M. Yoshimizu: Genotyping and Pathogenicity of Viral Hemorrhagic Septicemia Virus from Free-Living Turbot (Psetta maxima) in a Turkish Coastal Area of the Black Sea. In: Applied and Environmental Microbiology. 72. Jahrgang, Nr. 4, 2006, S. 2373–8, doi:10.1128/AEM.72.4.2373-2378.2006, PMID 16597932, PMC 1449023 (freier Volltext) – (hokudai.ac.jp [PDF]). 
10. N Gagné, A-M MacKinnon, L Boston, B Souter, M Cook-Versloot, S Griffiths, G Olivier: Isolation of viral haemorrhagic septicaemia virus from mummichog, stickleback, striped bass and brown trout in eastern Canada. In: Journal of Fish Diseases. 30. Jahrgang, Nr. 4, 2007, S. 213–23, doi:10.1111/j.1365-2761.2007.00802.x, PMID 17394523. 
11. OB Dale, I Ørpetveit, TM Lyngstad, S Kahns, HF Skall, NJ Olesen, BH Dannevig: Outbreak of viral haemorrhagic septicaemia (VHS) in seawater-farmed rainbow trout in Norway caused by VHS virus Genotype III. In: Diseases of Aquatic Organisms. 85. Jahrgang, Nr. 2, 2007, S. 93–103, doi:10.3354/dao02065, PMID 19694169. 
12. ICES. Report of the ICES Advisory Committee on Fishery Management, Advisory Committee on the Marine Environment and Advisory Committee on Ecosystems, 2006. (Memento des Originals vom 31. Oktober 2007 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.ices.dk 2006. ICES Advice. Books 1 - 10. 1,68 pp.
13. Whelan, Gary E. Viral Hemorrhagic Septicemia (VHS) Briefing Paper. Michigan Department of Natural Resources. 2007-02-26. Abgerufen am 13. Juli 2007.
14. Crane, M. Chapter 2.1.5: Viral Hemorrhagic Septicaemia (Memento vom 5. Juli 2007 im Internet Archive) Manual of Diagnostic Tests for Aquatic animals 2006. Abgerufen am 16. Juli 2007.
15. Importation of pilchards (Sardinops sagax) for direct introduction into natural waters: Biosecurity policy review of viral haemorrhagic septicaemia virus (VHSV), Draft Report, Ju​ne 2003. Commonwealth of Australia. 2003. Abgerufen am 16. Juli 2007.
16. T Isshiki, T Nishizawa, T Kobayashi, T Nagano, T Miyazaki: An outbreak of VHSV (viral hemorrhagic septicemia virus) infection in farmed Japanese flounder Paralichthys olivaceus in Japan. In: Diseases of Aquatic Organisms. 47. Jahrgang, Nr. 2, 2001, S. 87–99, doi:10.3354/dao047087, PMID 11775799. 
17. E Elsayed, M Faisal, M Thomas, G Whelan, W Batts, J Winton: Isolation of viral haemorrhagic septicaemia virus from muskellunge, Esox masquinongy (Mitchill), in Lake St Clair, Michigan, USA reveals a new sublineage of the North American genotype. In: Journal of Fish Diseases. 29. Jahrgang, Nr. 10, 2006, S. 611–9, doi:10.1111/j.1365-2761.2006.00755.x, PMID 17026670. 
18. European Union Reference Laboratory for Fish Diseases Fish Pathogens Database. Abgerufen im 1. Januar 1