Heterocapsa

Heterocapsa
REM-Aufnahme zweier Zellen von H. rotunda vom Skagerrak (Schwedische Küste) mit sehr dünnen Platten. Pfeile: Schuppen. Mats Kuylenstierna[1]
Systematik
ohne Rang: Alveolata ohne Rang: Dinoflagellaten (Dinoflagellata) Klasse: Dinophyceae Ordnung: Peridiniales Familie: Heterocapsaceae Gattung: Heterocapsa
Wissenschaftlicher Name
Heterocapsa
Stein, 1883

Heterocapsa ist eine Gattung von Dinoflagellaten in der Familie Heterocapsaceae[2] (früher zu Pteridinidae).[3] Die Erstbeschreibung der Gattung stammt von F. Stein aus dem Jahr 1883.[3]

Heterocapsa ist Bestandteil des Meeresplanktons.[4] Die Gattung ist kosmopolitisch (weltweit verbreitet), haupt­säch­lich in Küsten­gewäs­sern.[2][4]

Beschreibung

Die Dinoflagellaten der Gattung Heterocapsa sind mit 20–40 µm vergleichsweise mittelgroß. Die Einzeller sind biflagellat (doppelt begeißelt) und thecat (d. h. sie haben eine feste Hülle). Ihre Form ist unregelmäßig spindelförmig oder eiförmig mit einem mittelgroßen und runden Cingulum (Querfurche, auch „Gürtel“ genannt); der Sulcus (Längsfurche) ist auf das Hypokon beschränkt. Das genaue Muster der Thecaplatten ist schwer zu bestimmen und umstritten. Die von Balech (1988) veröffentlichte Formel lautet: Po, 4’, 2^a, 7”, 6C, 5‴, 2⁗ und 4S.[5] Eine neuere Analyse bei H. minima findet sich bei Lee et al. (2019).[6] Wie bei der Gattung Cachonina (in der Schwesterfamilie Peridiniaceae)[7] befinden sich die Körperschuppen in einer einzigen Schicht auf der Zelloberfläche außerhalb der Thecalplatten. Die Individuen besitzen außer einem eiförmigen Zellkern ggf. zahlreiche Chloroplasten,[4] oder auch nur einen einzigen.[6]

Linkes Bild: REM-Aufnahmen von vege­tativen Zellen von H. minima HMMJ1604:[6]
(A) Ventrale Ansicht mit Epitheka, Cingulum (c), Sulcus (as, las, rs, lps und ps) und Hypo­theka.
(B) Ventral-linke Seitenansicht mit Epitheka, Cingulum (c), Sulcus (as, las, lps und ps) und Hypotheka.
(C) Dorsale Ansicht mit Epitheka, Cingulum (c) und Hypo­theka.
(D) Ventral-rechtsseitige Ansicht mit Epitheka, Cingulum (c), Sulcus (as, rs, lps und ps) und Hypo­theka.
(E) Vergrößerung von (A) mit Sulcus (as, las, rs, lps und ps)
(F) Apikaler Porenkomplex (Po, cp, ?, x) und in der Po-Platte angeordnete Thecalporen.

(G) Apikale Ansicht mit dem apikalen Poren­komplex (Po, cp, ?, x), Epitheka und Sulcus (as).
(H) Antapikale Ansicht mit Hypotheka und Sul­cus (ps). as, anteriorer Sul­cus; las, linker anteriorer Sul­cus; rs, rechter Sul­cus; lps, linker posteriorer Sul­cus; ps, posteriorer Sul­cus; Po, apikale Poren­platte; cp, Deck­platte; x, Kanal­plat­te; ?, die zu­sätz­liche Struk­tur, die als Schar­nier/Ver­bin­dung dient.

Rechtes Bild: Zeichnung einiger Ansichten von links:[6]
(A) wie (A) links,
(B) wie (C) links,
(C) wie (G) links,
(D) wie (H) links,

––––––––
Balken jeweils 1 μm.

Vermehrung

Die Zellteilung findet im Geißelstadium statt, wobei sich die Tochterzellen die Theca der Mutterzelle teilen; geschlechtliche Fortpflanzung wurde nicht beobachtet.[4]

Arten

LM-Aufnahme lebender H. minima HMMJ1604 aus dem Pazifik (Südkoreanische Küste). Pfeil: einzelner Chloroplast, Sternchen: Pyrenoid mit Stärkehülle, N: Zellkern[6]

H. minima vom Skagerrak (Schwedische Küste).
A: BF-Aufnahme einer lebenden Zelle
B, C: REM-Aufnahmen. Pfeile: Schuppen.
Mats Kuylenstierna[1]

H. rotundata aus der Danziger Bucht, Ostsee. LM-Aufnahme, mit Lugolscher Lösung.
Janina Kownacka[1]

BF-Aufnahme leben­der H. rotundata vom Skagerrak-Kattegat. Pfeil: Pyrenoid
Mats Kuylenstierna[1]

Die Systematik der Gattung Heterocapsa ist wie folgt:[4][2][8][1][9]

Familie Heterocapsaceae R.A. Fensome, F.J.R. Taylor, G. Norris, W.A.S. Sarjeant, D.I. Wharton & G.L. Williams

• Gattung Heterocapsa Stein, 1883 (gleich mit Heterocapsa J. Massart, 1920); Spezies:

• H. arctica T. Horiguchi, 1997^(AGNWµ)

• Subspezies H. arctica subsp. frigida Rintala & G. Hällfors, 2010^(NWµ)

• H. bohaiensis J. Xiao & Y. Li, 2018^(AW)
• H. busanensis H. Choi & S. Kim^(NA)
• H. chattonii (Biecheler) P. H. Campbell, 1973^(AW)
• H. circularisquama Horiguchi, 1995^(ANW)
• H. claromecoensis Sunesen, Rodríguez, Tillmann & Sar^(AN)
• H. horiguchii Iwataki, Takayama & Matsuoka, 2002^(AW)
• H. huensis M. Iwataki & Matsuoka^(AN)
• H. illdefina (Herman & Sweeney) L. C. Morrill & Loeblich III, 1981^(ANW)
• H. kollmeriana M. J. Swift & McLaughlin, 1970^(AW)
• H. lanceolata Iwataki & Fukuyo, 2002^(ANW)
• H. minima Pomroy, 1989^(ANGWµ)
• H. niei (A. R. Loeblich III) L. C. Morrill & Loeblich III, 1981^(AGNWµ)
• H. orientalis Iwataki, Botes & Fukuyo, 2003^(ANW)
• H. ovata Iwataki & Fukuyo, 2003^(AW)
• H. pacifica Kofoid, 1907^(AW)
• H. psammophila M. Tamura, M. Iwataki & M. Horiguchi, 2006^(ANW)
• H. pseudotriquetra Iwataki, G. Hansen & Fukuyo, 2002^(ANW)
• H. pygmaea A. R. Loebl. et al., 1981^(ANGW)
• H. rotundata (Lohmann) Hansen, 1995^(AGNWµ)
• H. steinii Tillmann, Gottschling, Hoppenrath, Kusber & Elbrächter, 2017^(ANW) – Typus (neu)[10]
• H. umbilicata Stein, 1883^(AW)

• weitere Kandidaten für Heterocapsa siehe NCBI[11]

Verschiebungen:

• H. quadridentata F. Stein, 1883; zu Peridinium quadridentatum (F. Stein) Gert Hansen, 1995
• H. triquetra (Ehrenberg) F. Stein, 1883^(GNµ) (früher Glenodinium triquetrum Ehrenberg, Peridinium triquetra (Ehrenb.) Lebour) – Typus (alt); zu Kryptoperidinium triquetrum (Ehrenberg) U.Tillmann, M. Gottschling, M.Elbrächter, W.-H.Kusber & M.Hoppenrath, 2019^(AW)[10]

Anmerkungen:

(A): AlgaeBase[4]

(G): GBIF, Global Biodiversity Information Facility[2]

(N): NCBI, National Center for Biotechnology Information, USA[8]

(W): WoRMS, World Register of Marine Species[9]

(µ): Nordic Microalgae (SMHI)[1]

Algenblüten

H. triquetra (jetzt Kryptoperidinium triquetrum) kann dichte Algenblüten mit mehreren Millionen Zellen pro Liter bilden, die in Küstengewässern zu Verfärbungen führen. Eventuelle Fischsterben im Zusammenhang mit Heterocapsa-Blüten werden eher auf Sauerstoffmangel durch Zersetzung abgestorbener Dinoflagellaten als auf Algentoxine zurückgeführt.[4]

Viren

REM-Bilder von ikosaedrischen HcDNAV-Partikeln, sowie virusinfizierten Zellen von H. circularisquama

H. circularisquama wird parasitiert von der Virusspezies Heterocapsa circularisquama DNA virus 01 (HcDNAV),[12] einzige Art in der Gattung Dinodnavirus Spezies und Gattung dieser Doppelstrang-DNA-Viren sind zwar vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigt, aber bisher (Stand Juli 2021) keinen höheren Taxa zugewiesen.[13]

Die Virusspezies wurde ursprünglich in der Familie Phycodnaviridae (Ordnung Algavirales) von Riesenviren der Klasse Megaviricetes (Phylum Nucleocytoviricota/NCLDV) vermutet. Untersuchungen des Genoms der Dinodnaviren haben aber gezeigt, dass die Gattung eher zur Familie Asfarviridae (heute in der Ordnung Asfuvirales, Klasse Pokkesviricetes) der NCLDV-Riesenviren gehört,[14] ähnlich wie die vorgeschlagenen Taxa „Faustovirus“, „Pacmanvirus“ und „Kaumoebavirus“. Näheres siehe „Faustovirus“ §Äußere Systematik.

Ein weiteres Virus dieser Algenspezies ist Heterocapsa circularisquama RNA virus 01 (HcRNAV01). Dies ist ein Einzelstrang-RNA-Virus positiver Polarität (Gattung Dinornavirus) in der Ordnung Sobelivirales der Orthornavirae.[15][12]

Einzelnachweise

1. Nordic Microalgae: Heterocapsa Stein, auf: Nordic Microalgae and aquatic protozoa, Swedish Meteorological and Hydrological Institute (SMHI)
2. Heterocapsa Stein, 1883. In: www.gbif.org. Abgerufen am 25. April 2021 (englisch). 
   Fotos von H. triquetra, jetzt Kryptoperidinium triquetrum
3. Friedrich Ritter von Stein: Die Naturgeschichte der arthrodelen Flagellaten. In: Der Organismus der Infusionsthiere. III. Abteilung: der arthrodelen Flagellaten oder Geisselinfusorien, II. Hälfte. Wilhelm Engelmann, Leipzig 1859, S. 1–30, insbesondere S. 13 (Textarchiv – Internet Archive). 
4. AlgaeBase: Heterocapsa F.Stein, 1883
5. Enrique Balech: Los dinoflagelados del Atlántico sudoccidental, Publicationes Especiales, Instituto Español de Oceanografia, Ministerio de Agricultura Pesca y Alimentation, Madrid, Nr. 1, 1988, PDF (spanisch). Hier: S. 158
6. Sung Yeon Lee, Hae Jin Jeong, Ji Eun Kwon, Ji Hyun You, So Jin Kim, Jin Hee Ok, Hee Chang Kang, Jae Yeon Park: First report of the photosynthetic dinoflagellate Heterocapsa minima in the Pacific Ocean: morphological and genetic characterizations and the nationwide distribution in Korea. In: Algae. Band 34, Nr. 1, 2019, ISSN 1226-2617, S. 7–21, doi:10.4490/algae.2019.34.2.28. 
7. AlgaeBase: Cachonina A.R.Loeblich III, 1968
8. NCBI: Heterocapsa Stein, 1883 (genus); graphisch: Heterocapsa, auf: Lifemap, NCBI Version.
9. WoRMS: Heterocapsa Stein, 1883
10. Marc Gottschling, Urban Tillmann, Malte Elbrächter, Wolf-Henning Kusber, Mona Hopenrath: Glenodinium triquetrum Ehrenb. is a species not of Heterocapsa F.Stein but of Kryptoperidinium Er.Lindem. (Kryptoperidiniaceae, Peridiniales). In: Phytotaxa. Band 391, Nr. 2, 1. Februar 2019, ISSN 1179-3163, S. 155–158, doi:10.11646/phytotaxa.391.2.11. 
11. NCBI: unclassified Heterocapsa (list)
12. Mohammadreza Sadeghi, Yuji Tomaru, Tero Ahola: RNA Viruses in Aquatic Unicellular Eukaryotes. In: Viruses. Band 13, Nr. 3, 2021, S. 362, doi:10.3390/v13030362, PMID 33668994 (Special Issue Viruses of Microbes 2020: The Latest Conquests on Viruses of Microbes). 
13. ICTV: ICTV Taxonomy history: Heterocapsa circularisquama DNA virus 01
14. Hiroyuki Ogata, Kensuke Toyoda, Yuji Tomaru, Natsuko Nakayama, Yoko Shirai, Jean-Michel Claverie, Keizo Nagasaki: Remarkable sequence similarity between the dinoflagellate-infecting marine girus and the terrestrial pathogen African swine fever virus. In: Virology Journal. Band 6, Nr. 1, 2009, ISSN 1743-422X, S. 178, doi:10.1186/1743-422X-6-178, PMID 19860921. 
15. ICTV: ICTV Taxonomy history: Heterocapsa circularisquama RNA virus 01