Erscheinungsbild, Überdauerungsorgane und Laubblätter
Amorphophallus-Arten wachsen als kleine bis sehr große, saisongrüne, ausdauerndekrautige Pflanzen. Diese Geophyten bilden als Überdauerungsorgane unterirdische Knollen, die bei manchen Arten zu mehreren hintereinander aufgereiht sind oder selten echte, mehr oder weniger kriechende Rhizome. Manche Arten bilden zur vegetativen Vermehrung Bulbillen auf den Blättern, entweder auf der Blattfläche, entlang der Blattrhachis oder zwischen beiden genannten Möglichkeiten.
Jede Pflanze bringt in der Vegetationsperiode in der Regel nur ein relativ großes Laubblatt hervor, selten zwei oder mehr. Die Laubblätter sind deutlich in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Der meist aufrechte, meist kahle, selten behaarte Blattstiel ist meist im Querschnitt stielrund oder selten kantig, leicht gerillt oder teilweise runzelig. Die mehr oder weniger horizontale Blattspreite ist meist in drei Hauptsegmente geteilt. Die Hauptsegmente können gleich lang sein oder das obere ist kürzer als die seitlichen. Die kahle Blattrhachis ist schmal bis breit geflügelt und besitzt oft noch viele weitere Teilblättchen.
Blütenstände, Blüten und Bestäubung
Je Saison bildet eine Pflanze während oder nach dem Vorhandensein des Laubblattes seitlich von ihm einen, zwei bis drei oder sogar mehr Blütenstände, nacheinander oder gleichzeitig. Amorphophallus-Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch). Der gesamte Blütenstand wirkt blütenbiologisch als Blume. Die Blütenstände besitzen den für Araceae typischen Aufbau. Auf einem mehr oder weniger langen Blütenstandsschaft steht über einem einzelnen Hochblatt, der Spatha, ein Kolben, der Spadix.
Die Ränder der Spatha stehen meist an ihrer Basis dicht zusammen. Selten sind sie offen oder verwachsen. Je nach Art ist die Spatha unterschiedlich geformt und außen sehr unterschiedlich gefärbt.
Der Spadix beginnt direkt über der Spatha oder durch ein Blütenstandsachsenstück etwas emporgehoben. Im unteren Bereich des Kolbens befindet sich die weibliche Zone, die direkt in die männliche Zone übergehen kann oder beide Zonen sind von einer sterilen Zone getrennt. Die kleinen, reduzierten, eingeschlechtigen Blüten besitzen an ihrem äußeren Bereich manchmal Staminodien, aber nie Blütenhüllblätter. Die weiblichen Blüten enthalten nur einen Stempel. Der sitzende oder kurz gestielte Fruchtknoten ist ein- bis vierkammerig (Unterschied zu Pseudodracontium mit immer einkammerigen Fruchtknoten). In jeder Fruchtknotenkammer befindet sich nur eine Samenanlage. Ein Griffel ist deutlich vorhanden oder kaum erkennbar; er kann vom Fruchtknoten deutlich abgegrenzt sein. Wenn am Kolben eine sterile Zone vorhanden ist, dann ist sie meist Staminodien bedeckt. Selten ist dieser Bereich teilweise oder vollkommen frei von Staminodien. Die männliche Zone ist zylindrisch, spindelförmig, konisch oder verkehrt-konisch. Die männliche Blüten enthalten meist drei bis sechs (ein bis acht) Staubblätter. Die kurzen oder verlängerten Staubblätter besitzen höchstens sehr kurze Staubfäden, untereinander frei, teilweise oder vollständig verwachsen sind. Die Staubbeutel besitzen zwei Theken. Die kugeligen oder elliptischen Pollenkörner besitzen keine Aperturen. Der Spadix endet fast immer in einem sterilen Bereich, der je nach Art sehr unterschiedlich und manchmal sehr auffällig ausgebildet ist, manchmal mit Falten oder Spalten.
Wenige wissenschaftliche Berichte gibt es über die Bestäubung bei Amorphophallus-Arten. Meist sind es nur Beobachtungen, welche Insektenarten sich in den Blütenständen aufhalten, aber nicht welchen Beitrag sie zur Bestäubung leisten. Die Spatha bildet eine becherförmige Basis, die bei manchen Arten als Insektenfalle gedeutet werden kann. Einige Arten verhindern tatsächlich beispielsweise durch haarähnliche Organe, dass Insekten heraus klettern können. Die Bestäuber in den Blütenständen gefangen zu halten, ist aber nötig für eine effektive Bestäubung. Wenn die Spatha, die im knospigen Zustand den Spadix schützend umschließt, sich öffnet, sind die weiblichen Blüten im bestäubungsfähigen Zustand und müssen am selben Tag bestäubt werden. Der offene Blütenstand verströmt einen Lockduft, der bei den unterschiedlichen Arten sehr verschieden ist. Bei den meisten Arten ist der Duft für den Menschen unangenehm nach Verwesung, Tod, Jauche und ähnlichem. Wenige Arten verströmen einen für den Menschen angenehmen Geruch nach Karotten, Anis, Schokolade, Zitrone oder Obst. Diese Breite an Düften wurden chemisch analysiert. Gleichzeitig mit der Produktion dieser Düfte erwärmt sich der Spadix, hauptsächlich der obere Bereich, deutlich oder/und wirkt durch seine infraroten Anteile. Die dunkel-bräunlichen bis bräunlich-purpurfarbenen Teile des Blütenstandes mancher Arten wirken wie verwesende Tiere. Sogar Haare im obersten Bereich des Blütenstandes bei einigen Arten verstärken diese Illusion von toten Tieren. Wenn die Insekten ins Innere der Spatha gelangen, wandern sie hinunter zu den weiblichen Blüten und können Blütenstaub von anderen Blütenständen, der an ihnen haftet, dort deponieren. An diesem ersten Tag der Blütezeit eines Blütenstandes sind die männlichen Blüten noch geschlossen. Die Insekten sollen also im Blütenstand verweilen, bis sich die männlichen Blüten öffnen, um den Blütenstaub aufzunehmen und zu anderen Blütenständen zu transportieren. Damit die Insekten verweilen, gibt es einige Strategien. Beispielsweise stellen einige Amorphophallus-Arten Nahrung zur Verfügung in Form von fleischigen Warzen oder Staminodien, die zu proteinreichen Nahrungskörpern umgebildet sind. Auch der oberste Bereich des Spadix stellt bei manchen Arten eine solche Futterquelle dar. Nachdem an den Insekten Pollen haftet, können sie den Blütenstand verlassen.
Früchte und Samen
Am Fruchtstand stehen die Beeren dicht zusammen bis relativ weit auseinander. Die kugeligen, eiförmigen oder schmal elliptischen Beeren färben sich bei Reife meist orange bis rot, selten blau oder weiß, und sind meist glatt oder selten warzig; sie enthalten ein bis vier Samen. Die Samen besitzen meist eine deutlich Raphe und sie enthalten kein Endosperm. Die Beeren werden von Vögeln gefressen, dazu gibt es allerdings nur wenige gesicherte Beobachtungen.
Systematik und Verbreitung
Die Gattung Amorphophallus wurde 1834 durch Carl Ludwig Blume in Joseph Decaisne: Nouvelles Annales du Museum d'Histoire Naturelle, 3, S. 366 mit der TypusartAmorphophallus campanulatusBlume ex Decne. aufgestellt.[1] Der wissenschaftliche Gattungsname Amorphophallus bedeutet übersetzt so viel wie „unförmiger Penis“. Die Gattung Amorphophallus gehört zur Tribus Thomsonieae in der Unterfamilie Aroideae innerhalb der FamilieAraceae. Synonyme für AmorphophallusBl. ex Decne. nom. cons. sind: AllopythionSchott, BrachyspathaSchott, CandarumSchott nom. illeg., ConophallusSchott, CorynophallusSchott, DunaliaMontrouz., HansaliaSchott, HydrosmeSchott, KundaRaf., PlesmoniumSchott, ProteinophallusHook. f., PseudodracontiumN.E.Br., PythionMart. nom. rej., PythoniumSchott nom. illeg., RhaphiophallusSchott, SynantheriasSchott, TapeinophallusBaill., ThomsoniaWall. nom. rej.[2][3]
Das Verbreitungsgebiet von Amorphophallus ist paläotropisch. Man findet Arten im tropischen West- bis Ostafrika (einschließlich Madagaskar), südlichen und südöstlichen bis östlichen Asien, nördlichen Australien, auf Pazifischen Inseln. In China kommen 16 Arten vor, sieben davon nur dort.
Amorphophallus albusLiu & Wei: Sie gedeiht in lichten Wäldern sowie Trockengebüsch in Höhenlagen von 800 bis 1000 Metern in den chinesischen Provinzen südliches Sichuan sowie nordöstliches Yunnan vor. Sie wird als Nutzpflanze angebaut.[5]
Amorphophallus bulbifer(Roxb.) Bl. (Syn.: Amorphophallus tuberculiger(Schott) Engl., Amorphophallus aculatumHook. f., Amorphophallus taccoidesHook. f., Amorphophallus bulbifer var. atroviridimaculataEngl., Amorphophallus bulbifer var. marmoratusEngl., Amorphophallus bulbifer var. tuberculiger(Schott) Engl.): Die Heimat ist das südliche sowie nordöstliche Indien und der Himalaya bis Myanmar.[3]
Amorphophallus coaetaneusLiu & Wei (Syn.: Amorphophallus arnautoviiHett., Amorphophallus pingbianensisH.Li & C.L.Long): Sie kommt im östlichen sowie nördlichen Vietnam und in den chinesischen Provinzen Guangxi (nur Guiping, Rongshui) sowie Yunnan vor.[5]
Amorphophallus commutatus(Schott) Engl. (Syn.: Amorphophallus commutatus var. anmodensisSivad. & Jaleel, Amorphophallus commutatus var. wayanadensisSivad. & Jaleel, Amorphophallus commutatus var. anshiensisPunekar, Lakshmin. & Sivad.): Die Heimat ist das südwestliche Indien.[3]
Amorphophallus corrugatusN.E.Br. (Syn.: Amorphophallus tianyangensisP.Y.Liu & S.L.Zhang): Sie kommt im nördlichen Myanmar, nördlichen Thailand und in den chinesischen Provinzen Guangxi sowie südöstliches Yunnan vor.[5]
Amorphophallus dracontioides(Engl.) N.E.Br.: Sie kommt vom tropischen Westafrika bis zur Zentralafrikanischen Republik vor.[3]
Amorphophallus dunniiTutch. (Syn.: Amorphophallus melliiEngl., Amorphophallus odoratusHett. & H.Li): Sie kommt in den südöstlichen chinesischen Provinzen Guangdong sowie Guangxi vor.[3]
Amorphophallus fallax(Serebryanyi) Hett. & Claudel (Syn.: Pseudodracontium fallaxSerebryanyi): Sie wurde 2012 in diese Gattung eingegliedert und stammt aus dem südlichen Vietnam.[3]
Amorphophallus henryiN.E.Br. (Syn.: Amorphophallus niimuraiYamam.): Sie Lorbeerwäldern, Mischwäldern, Bambus-Plantagen, Obstgärten, auf flachgründigen Böden über Kalkstein oder in Gebieten des tropischen Karst in Höhenlagen von 0 bis 700 Metern nur in Taiwan.[5]
Amorphophallus kachinensisEngl. & Gehrm. (Syn.: Amorphophallus bannaensisH.Li): Sie kommt im nördlichen Thailand, in Laos, im nördlichen Myanmar (nur im Kachin-Staat) und im südlichen sowie westlichen Yunnan vor.[5]
Amorphophallus kiusianus(Makino) Makino (Syn.: Amorphophallus konjac var. kiusianusMakino, Amorphophallus hirtus var. kiusianus(Makino) Hotta, Amorphophallus sinensisBelval): Sie kommt im südlichen Teil der südlichen japanischen Insel Kyushu, in Taiwan und in den südöstlichen chinesischen Provinzen Anhui, Fujian, Guangdong, Hunan, Jiangxi sowie Zhejiang vor.[5][3]
Amorphophallus konjacK.Koch (Syn.: Amorphophallus rivieriDurieu ex Carrière, Amorphophallus rivieri var. konjac(K.Koch) Engl., Amorphophallus maireiH.Lév., Amorphophallus nanusH.Li & C.L.Long[3]): Sie gedeiht natürlich an offenen Standorten oder Waldrändern sowie im Dickicht, Sekundärwäldern in Höhenlagen von 200 bis 3000 Metern nur in der chinesischen Provinz Yunnan. Sie wird in einigen asiatischen Ländern kultiviert, beispielsweise in Japan sowie China. Sie ist in manchen Ländern verwildert.[5]
Amorphophallus krauseiEngl. (Syn.: Amorphophallus palmiformisDurieu ex Rivière nom. inval., Amorphophallus riviereiDurand ex Carrière, Amorphophallus maireiH.Lév., Amorphophallus nanusH.Li & C.L.Long): Sie kommt in Bangladesch, Laos, im nördlichen Myanmar, nördlichen Thailand und in der chinesischen Provinz Yunnan vor. Sie wird bei chinesischen Volksminderheiten als Nahrungsmittel verwendet.[5]
Amorphophallus kuznetsovii(Serebryanyi) Hett. & Claudel: Die Heimat der erst 2012 in diese Gattung gestellten Art ist das südliche Vietnam.[3]
Amorphophallus macrophyllus(Gagnep. ex Serebryanyi) Hett. & Claudel: Die Heimat der erst 2012 in diese Gattung gestellten Art ist Thailand und das südwestliche Vietnam.[3]
Amorphophallus maximus(Engl.) N.E.Br.: Von den zwei Unterarten kommt eine von Tansania bis Simbabwe und die andere vom südlichen Somalia bis östlichen Kenia vor.[3]
Amorphophallus mossambicensis(Schott ex Garcke) N.E.Br. (Syn.: Amorphophallus swynnertoniiRendle): Die Heimat ist Mosambik, Tansania, Simbabwe, Sambia und die Demokratische Republik Kongo.[3]
Amorphophallus muelleriBl. (Syn.: Amorphophallus blumei(Schott) Engl. nom. illeg., Amorphophallus planusTeijsm. & Binn., Amorphophallus burmanicusHook. f., Amorphophallus oncophyllusPrain ex Hook. f., Amorphophallus carnosusEngl., Amorphophallus timorensisAlderw., Amorphophallus erubescensHett.):[3] Die Heimat ist das westliche Thailand, Myanmar, die Andamanen, Sumatra, Borneo, Java, Timor und Sulawesi.[3]
Amorphophallus paeoniifolius(Dennst.) Nicols. (Syn.: Amorphophallus campanulatusDecne. nom. superfl., Amorphophallus giganteusBlume nom. illeg., Amorphophallus paeoniifolius var. campanulatusSivad. nom. inval., Amorphophallus dubiusBlume, Amorphophallus sativusBlume, Amorphophallus decurrens(Blanco) Kunth, Amorphophallus chattyAndrews, Amorphophallus virosusN.E.Br., Amorphophallus rexPrain, Amorphophallus malaccensisRidl., Amorphophallus gigantiflorusHayata, Amorphophallus microappendiculatusEngl., Amorphophallus dixeniiK.Larsen & S.S.Larsen): Sie ist in den chinesischen Provinzen Guangdong, Guangxi, Hainan sowie Yunnan und in Taiwan, Bangladesch, Indien, Sri Lanka, Indonesien, Laos, Myanmar, Thailand, Vietnam, auf den Philippinen, Neuguinea, im nördlichen Australien und auf Pazifischen Inseln weitverbreitet.[3][5] Auf den Seychellen ist sie ein Neophyt.[5]
Amorphophallus staudtii(Engl.) N.E.Br.: Die Heimat ist Kamerun, die Elfenbeinküste und die Republik Kongo.[3]
Amorphophallus stipitatusEngl.: Die Heimat soll das südöstliche China (nur Guangdong) sein,[3] aber sie wird in der Flora of China nicht genannt.[5]
Amorphophallus stuhlmannii(Engl.) Engl. & Gehrm.: Von den zwei Unterarten kommt eine in der Demokratischen Republik Kongo, die andere in Tansania, Kenia und der Demokratischen Republik Kongo vor.[3]
Amorphophallus vogelianusHett. & H.Billensteiner: Sie wurde 2003 aus dem nördlichen Thailand erstbeschrieben.[3]
Amorphophallus xieiLi & Dao: Sie wurde 2006 erstbeschrieben. Sie gedeiht an Waldrändern und in tropischen Dickicht in Höhenlagen von 900 bis 1100 Metern nur in Longchuan im westlichen Yunnan.[5]
Amorphophallus yuloensisH.Li: Sie gedeiht in dichten immergrünern Primärwäldern in Tälern über Kalkstein in Höhenlagen von 200 bis 2400 Metern nur in Yunnan.[5]
Amorphophallus yunnanensisEngl. (Syn.: Amorphophallus kerriiN.E.Br.): Sie kommt in Laos, im nördlichen Thailand, nördlichen Vietnam und in den chinesischen Provinzen Guangxi, Guizhou sowie Yunnan vor.[5]
Eine bekannte Art ist die Titanenwurz (Amorphophallus titanum), heimisch auf Sumatra (in einem schmalen Verbreitungsgebiet etwa 1° nördlich und südlich des Äquators), deren Blütenstand aus blütenbiologischer Sicht die größte Blume im Pflanzenreich bildet. Der Kolben des Blütenstandes kann eine Länge von 1,50 Meter erreichen. Im Botanischen Garten Bonn ist es schon mehrmals gelungen, Exemplare zur Blüte zu bringen. Am 23. Mai 2003 wurde ein Rekord durch die 3,06 Meter hohe Titanenwurzblütenstand im Botanischen Gärten in Bonn aufgestellt.[6] Sie hat damit allerdings nicht den größten Blütenstand der Welt, denn den zweitlängsten mit etwa 6 Meter Höhe besitzt die PalmeCorypha umbraculifera und den längsten die BromeliePuya raimondii mit bis zu 8 Meter Höhe. Auch die größte Blüte ist es nicht, denn diese stellt die Rafflesia arnoldii.
Nutzung
Einige Amorphophallus-Arten werden zur Nahrungsmittelgewinnung angebaut, beispielsweise Amorphophallus aphyllus, Amorphophallus campanulatus, Amorphophallus consimilis, Amorphophallus dracontioides und Amorphophallus sylvaticus.[7] Araceae-Arten enthalten Calciumoxalat-Kristalle. Diese Substanz ist, wenn man frische Pflanzenteile isst, giftig und ist im Mund, auf der Zunge und im Rachen sehr unangenehm. Aber das Problem des Calciumoxalats ist durch Erhitzen oder Trocknen lösbar. Personen mit Rheumatismus, Arthritis, Neigung zur Bildung von Nierensteinen und Übersäuerung sollten mit Pflanzenteilen, die Calciumoxalat enthalten, jedoch sehr vorsichtig sein.[8][9]
Die Konjakwurzel (Amorphophallus konjac) liefert Knollen, die vor allem in Asien genutzt werden. Die Knollen werden gegart gegessen. Nach dem Schälen, garen und versetzen mit Kalk wird das Konjakmehl, in Japan „Konnyaku“ genannt, (Lebensmittelzusatzstoff E425) gewonnen, dessen Kohlenhydrate zu 80 % unverdaulich sind und deshalb bei Diäten eingesetzt werden können.[9]
Auch Amorphophallus paeonifolius wird besonders in Indien zur Nahrungsmittelgewinnung angebaut. Das Rhizom besitzt einen Durchmesser von bis zu 50 cm und wird vollkommen durchgegart gegessen. Auch die Blattstiele und Blattspreiten werden nach ausgiebigem Kochen gegessen.[8]
Die medizinischen Wirkungen von Amorphophallus paeonifolius[8] und Amorphophallus konjac[9] wurden untersucht. Amorphophallus konjac hat insektizide Eigenschaften.[9]
Die Titanenwurz (Amorphophallus titanum) wird selten als Zierpflanze verwendet. Weitere, bei Sammlern verbreitete Arten sind Amorphophallus albus, Amorphophallus bulbifer und Amorphophallus yunnanensis. Diese werden auch nicht ganz so groß und sind einfacher zu kultivieren als Amorphophallus titanum. Eine nahe verwandte Gattung des tropischen Afrikas heißt Anchomanes, ihre Blattstandsschäfte sind bedornt.
Quellen
Heng Li, Wilbert L. A. Hetterscheid: Amorphophallus, textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 23: Acoraceae through Cyperaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 2010, ISBN 978-1-930723-99-3, S.23 (englisch).
Wilbert L. A. Hetterscheid: Amorphophallus. auf der Website der Internationalen Gesellschaft der Aronstabgewächse.
Einzelnachweise
↑Amorphophallus bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis
↑Amorphophallus im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
↑Wilbert Hetterscheid: The Amorphophallus Species. Artenliste von Amorphophallus mit Links zu den Arten von der International Aroid Society. Zuletzt eingesehen am 1. November 2018.
↑ abcdefghijklmnopqHeng Li, Wilbert L. A. Hetterscheid: Amorphophallus. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 23: Acoraceae through Cyperaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 2010, ISBN 978-1-930723-99-3, S.23 (englisch).