لون العين

صورة مقربة لقزحية زرقاء / خضراء.

لون العين هو نمط ظاهري متعدد الجينات يحدده عاملان: الصبغة التي في قزحية العين[1][2] ومقدار تشتت الضوء خلال الوسط الموجود فينسيج القزحية.[3]:9

في البشر، فإن صبغة القزحية تتدرج من البني الفاتح إلى الأسود، اعتماداً على تركيز الميلانين في النسيج الطلائي للقزحية (موجود على الجزء الخلفي من القزحية)، ومحتوى الميلانين داخل النسيج اللحمي للقزحية (يقع في الجزء الأمامي من القزحية)، والكثافة الخلوية للنسيج نفسه.[4] وظهور اللونين الأزرق والأخضر، ينتج عن ظاهرة تندل، وهي ظاهرة مماثلة لتلك التي تسبب زرقة السماء وتسمى تبعثر رايلي (Rayleigh scattering).[5] فلا توجد أي أصباغ زرقاء أو خضراء على الإطلاق في قزحية العين أو سائل العين.[3][6]

تنتج العيون الملونة الزاهية لكثير من أنواع الطيور عن وجود أصباغ أخرى، مثل البتريدين، والبورين، والكاريتينويد.[7] البشر والحيوانات الأخرى لديها العديد من الأنماط الظاهرية المختلفة في لون العين.[8][9] الاعتقاد السابق أن لون العين الزرقاء هو صفة متنحية، قد تبين أنه غير صحيح. علم الوراثة للون العين معقد جداً، بحيث يمكن لأي لون للعين أن ينتقل من اللآباء للأبناء.[10][11][12]

التحديد الجيني

لون العين هو سمة موروثة تتأثر بأكثر من جين.[13][14] وتسعى هذه الجينات باستخدام بعض الطفرات إلي تغييرات صغيرة في الجينات نفسها وفي الجينات المجاورة. وتعرف هذه التغيرات باسم تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة. العدد الفعلي للجينات التي تساهم في لون العين غير معروف حاليّاً، ولكن هناك عدد قليل من الجينات المعروفة. ووجدت دراسة في روتردام (2009) أنه كان من الممكن التنبؤ بلون العين بدقة أكثر من 90٪ للبني والأزرق باستخدام ستة جينات فقط حدث فيها تعدد لشكل النيوكليوتيد الواحد.[15] هناك أدلة على أن ما يصل إلى 16 جين مختلف يمكن أن تكون مسؤولة عن لون العين في البشر. ومع ذلك، فإن الجينين الرئيسيين المرتبطين بتغير لون العين هما OCA2 وHERC2، وكلاهما مترجم في كروموسوم 15.[9][16][17]

الجين التأثير علي لون العين
OCA2 ترتبط بإنتاج الميلانين في خلايا العين. له الدور الرئيسي في لون العين.
HERC2 يؤثر على وظيفة OCA2، مع طفرة محددة مرتبطة بقوة بالعيون الزرقاء.
SLC24A4 يرتبط بالاختلافات بين اللون الأزرق والأخضر في العين.[17]
TYR يرتبط بالاختلافات بين اللون الأزرق والأخضر في العين.[17]

تاريخ الحمض النووي ولون العين في أوروبا

الأشخاص من الأصل الأوروبي تظهر تنوع في لون العين أكثر من أي مكان في جميع أنحاء العالم، وقد كشفت التطورات الحديثة في تكنولوجيا الحمض النووي بعضاً من تاريخ لون العين في أوروبا. لا يزال التحقيق جارياً حتى الآن حول إنسان العصر الحجري المتوسط الأوروبي، وقد ظهرت علامات وراثية للعيون ذات الألوان الفاتحة، في حالة صيادو أوروبا الغربية والوسطى جنباً إلى جنب مع لون البشرة الداكنة. أضيف إلي تجميعة الجينات الأوروبية إنسان العصر النحاسي والعصر البرونزي، والعصر الحجري الحديث في الأناضول وآسيا الصغري، والمنطقة الواقعة شمال البحر الأسود، حيث وجد أنهم يمتلكون الكثير من جينات الأعين الملونة، والجينات التي تؤدي إلى بشرة أفتح من السكان الأوروبيين الأصليين.[18][19]

تصنيف الألوان

يمكن أن يوفر لون القزحية قدراً كبيراً من المعلومات عن الشخص، وقد يكون تصنيف الألوان مفيداً في توثيق التغيرات المرضية أو تحديد كيفية استجابة الشخص لمستحضرات العين الطبية.[20] وقد تراوحت نظم التصنيف من الفاتح والغامق فقط إلى الدرجات التفصيلية التي تستخدم معايير التصوير الفوتوغرافي للمقارنة.[20] وقد حاول آخرون وضع معايير موضوعية لمقارنة الألوان.[21][22]

يتم تصنيف لون العين في الحيوانات بشكل مختلف. على سبيل المثال، بدلا من اللون الأزرق في البشر، فإن الجين المتنحي للون العين في بعض الأنواع هو اللون الأسود، بينما الصفة الوراثية المهيمنة هي اللون الأصفر والأخضر.[23][24]

التغييرات في لون العين

عين زرقاء فاتحة

معظم الأطفال الذين لديهم أصول أوروبية لديهم عيون ذات ألوان فاتحة قبل سن عام واحد. وبنمو وتطور الطفل، فإن الخلايا الصبغية (الخلايا الموجودة داخل قزحية العين البشرية، وكذلك الجلد وبصيلات الشعر) تبدأ ببطء بإنتاج الميلانين. وحيث أن الخلايا الصبغية تنتج باستمرار هذه الصبغة، فإنه من الناحية النظرية يمكن تغيير لون العين. تحدث معظم التغيرات في العين عندما يكون الرضيع قد بلغ عام كامل، على الرغم من أن هذا التغيير يمكن أن يتأخر حتي يصل الطفل إلى ثلاث سنوات من العمر.[25] فمن الممكن الكشف عن وجود أو عدم وجود بعض الكميات المنخفضة من الميلانين عن طريق مراقبة قزحية الرضع من الجانب باستخدام الضوء المنقول فقط مع أي انعكاس علي الجزء الخلفي من القزحية. فالقزحية التي تبدو زرقاء باستخدام هذا الأسلوب من المراقبة، سوف تبقي زرقاء علي الأرجح مع نمو الطفل. بينما القزحية التي تظهر ذهبية، فإنها تحتوي على بعض الميلانين حتى في هذا العمر المبكر، ومن المرجح أن تتحول من الأزرق إلى الأخضر أو البني كلما زاد سن الطفيل.[26]

مقياس لون العين (مقياس مارتن)

خريطة تم نشرها بواسطة كارليتون كون، ونسبت إلى إلمر رايزينج (1939)[27][28]

كارلتون إس كون أنشأ مخطط باستخدام مقياس مارتن الاصلي. يتم عكس الترقيم في الجدول التالي والذي يمثل مقياس مارتن شولتز، والذي (لا يزال) مستخدم في علم الإنسان الحيوي. العيون الفاتحة (16–12 في مقياس مارتن)

العيون ذات اللون الفاتح الصافي (16–15 في مقياس مارتن)

  • 16: أزرق فاتح
  • 15: رمادي

العيون ذات اللون الفاتح الممزوج (14–12 في مقياس مارتن)

  • 14: أزرق مع رمادي أو أخضر، أو أخضر مع رمادي
  • 13-12: الأزرق أو الرمادي أو الأخضر مع نسبة من اللون البني

العيون ذات الألون الممزووجة (11–7 في مقياس مارتن) خليط من الألوان الفاتحة (أزرق أو رمادي أو أخضر) مع البني، عندما يكون اللون البني والضوء علي نفس المستوي.

العيون ذات اللون القاتم (6–1 في مقياس مارتن)

  • الألون القاتمة الممزوجة: 6–5 في مقياس مارتن. اللون البني الممزوج ببعض من الإضاءة
  • الألوان القاتمة: 4–1 في مقياس مارتن. اليني (البني الفاتح والبني القاتم) مع البني القاتم جداً (أسود غالباً)

الكهرماني أو العسلي (أصفر برتقالي داكن)

العيون ذات اللون الكهرماني في وجود الضوء– تعطي لون برتقالي وليس بني

اللون الكهرماني في العيون هو لون مصمت مجسم يحتوي على بعض من خليط الأصفر/الذهبي، والخميري/النحاسي. وهذا نتيجة لترسيب القليل من صبغة صفراء اللون تسمي ليبوكروم في القزحية (والتي توجد أيضاً في العيون الخضراء).[29][30]

عيون بعض الطيور تحتوي علي يعض الصبغات المضيئة مثل صبغة البيتريدين.[31] حيث يرجع اللون الأصفر الزاهي لعيون البومة العظيمة إلي وجود صبغة البيتريدين في بعض حاملات الألوان في قزحية العين.[32] بينما في الإنسان، فإن اللون البرتقالي المصفر يظهر نتيجة لوجود صبغة الليبوفوسن[33]

الأزرق

عين زرقاء

لا توجد صيغة زرقاء لا في القزحية ولا في سائل العين. حيث تم اكتشاف أن لون نسيج وخلايا القزحية هو البني القاتم أو الأسود نتيجة لوجود صبغةالميلانين.[34] فعلي عكس لون العين البني، فإن الأزرق يحتوي على كميات قليلة من صبغة الميلانين في نسيج القزحية، والتي تقع أمام الخلايا سوداء اللون.وبذلك فلإ الضوء ذو الطول الموجي العالي يمتص بواسطة الخلايا السوداء في الخلف، بينما الأطوال الموجية القصيرة تنعكس وتحدث لها ظاهرة تبعثر ريليه خلال مرورها في عكارة الوسط في نسيج العين.[3]:9[4][6] وتكون النتيجة ظهور «اللون الأزرق التيندالي» والذي يختلف وفقاً لظروف الإضاءة المحيطة.[35][36] Tولاحظ اللعلماء أن الطفرة قد نشأت في الجزء الشمالي الغربي من منطقة البحر الأسود، ولكنهم أضافوا أنه «من الصعب حساب عمر الطفرة».[35][36][37]

ذوي العيون الزرقاء
البلد النسبة
فنلندا
  
 89%
أستونيا
  
 89%
أيرلندا
  
 57%
سكوتلندا
  
 50%
نجلترا
  
 48%
ويلز
  
 45%
بلجيكا (البالغين)
  
 28.9%
فرنسا (البالغين)
  
 20.2%
الولايات المتحدة الأمريكية
  
 16.6%
إسبانيا
  
 16.3%
الجزائر (البالغين)
  
 2.6%
المغرب (البالغين)
  
 2.1%
تونس (البالغين)
  
 1.2%
المصادر:[38][39][40][41]

العيون الزرقاء شائعة في شمال وشرق أوروبا، وخاصة حول بحر البلطيق. ووجدت العيون الزرقاء أيضا في جنوب أوروبا، وشمال الشرق الأوسط في بلاد الشّام[42] وآسيا الوسطى، وجنوب آسيا، وشمال أفريقيا، و شمال غرب آسيا.[43][44][45] في غرب آسيا، نسبة من الإسرائيليين من الأصل الأشكنازي، وجد أن لديهم نسبة مرتفعة من جين العيون الزرقاء.

(دراسة أجريت في عام 1911 وجدت أن 53.7٪ من اليهود الأوكرانييين لديهم عيون زرقاء).[46][47]

نفس تسلسل الحمض النووي في منطقة الجين OCA2 بين الناس ذوي العيون الزرقاء يشير إلى أنها قد يكون لها سلف مشترك واحد.[49][50][51]

دراسات الحمض النووي على البقايا البشرية القديمة تؤكد أن صفة اللون القاتح في الجلد والشعر والعينين كانت موجودة قبل عشرات الآلاف من السنين في النياندرتال، الذي عاش في أوراسيا لمدة 500000 سنة.[52][53][54][55][56] اعتباراً من 2016، تم العثور على أقدم بقايا لهومو سابينز ذو بشرة بيضاء وعين زرقاء، والذي عاش قبل 7700 سنة في العصر الحجري القديم في موتالا، السويد.[57]

وجدت دراسة أجريت في عام 2002 أن انتشار لون العين الزرقاء بين السكان البيض في الولايات المتحدة هو 33.8٪ لأولئك الذين ولدوا من 1936 حتى 1951 مقارنة بنسبة 57.4% لأولئك الذين ولدوا من 1899 حتى 1905.[14] اعتباراً من عام 2006، وجد أنه واحد من كل ستة أشخاص، أو 16.6٪ من مجموع السكان، و 22.3٪ من البيض، يكون لديه عيون زرقاء. ولكن لا تزال العيون الزرقاء أقل شيوعا بين الأطفال الأمريكيين.[39]

البني

اللون البني الداكن أكثر شيوعاً في أفريقيا، وشرق آسيا، وجنوب آسيا.
الون البني الفاتح يوجد في أوروبا، وغرب آسيا، وجنوب آسيا، وفي الأمريكتين.

في البشر، فإن اللون البني للعين ينتج من تركيز صبغة الميلانين في القزحية، والذي يساعد علي امتصاص كلاً من الأطوال الموجية الطويلة والقصيرة للضوء[58]

العيون الني القاتمة هي صفة سائدة في الإنسان[59] وفي أنحاء كثيرة من العالم فإن هذا اللون يكون لون العين الوحيد.[17][60]

الرمادي

عين رمادية اللون

مثل اللون الأزرق، فإن العين الرمادية تتكون من خلايا سوداء اللون بها صبغة الميلانين، وأمامها نسيج خالي من الصبغة. التفسير المحتمل الوحيد للفرق بين الأزرق والرمادي ف يلون العين هو أن القزحية رمادية اللون بها تركيز أعلي من الكولاجين في نسيج القزحية، وبالتالي فإن الضوء الذي ينعكس علي القزحية يخضع لظاهرة تبعثر مي بدلاً من تبعثر ريليه.[61][61]

العيون الرمادية اللون أكثر شيوعاً في شمال وشرق أوروبا،[62] كما توجد أيضاً في الجزائر[63] في جبال الأيرس شمال أفريقيا، والشرق الأوسط، ووسط آسيا، وجنوب آسيا.

الأخضر

عيون خضراء اللون
عيون خضراء بلون البحر

مثل اللون الأزرق، فإن الأخضر لا ينتج من صبغة القزحية. وأنما ينتج اللون الأخضر من اجتماع عاملين: 1)الصبغة البني الفاتح أو الكهرماني للقزحية (والتي تنتج من تركيز متوسط للميلانين) مع: 2) ظل أزرق نتيجة تبعثر ريليه للضوء المنعكس.[58][64]

ينتج اللون الأخضر من تفاعل العديد من الجينات مثل OCA2 وغيره. كان هذا اللون شائعاً في صربيا خلال العصر البرونزي.[65]

هذا اللون أكثر شيوعاً في شمال أوروبا، وشرق أوروبا، ووسط أوروبا.[66][67] في أيرلندا وسكوتلندا 14% من الناس لديها عيون بني، بينما 86% لديهم إما عيون زرقاء أو خضراء.[40][68][69] في الأوروبيين الامريكيين، فإن العيون الخضراء تكون أكثر شيوعاً في أصحاب العرق الألماني.[70][71][72]

اللون البندقي

عيون بندقية اللون

تنتج العيون البندقية من اجتماع تبعثر ريليه وكمية متوسطة من الميلانين في طبقات القزحية الأمامية.[4][33] العيون بندقية اللون غالباً ما تميل إلي التغير من اللون البني إلي الأخضر. ولذلك الكثر من الناس عادة يخلطون بين اللون البندقي والكهرماني[73][74][75][76][77][78][79] يختلف تعريف لون العين البندقي ، حيث في بعض الأحيان يعتبر مرادفاً للبني الفاتح أو الذهبي.[73][75][78][80]

الأحمر والبنفسجي

عيون حمراء

تظهر أعين بعض الأشخاص المصابين بشدة بمرض المهق تحت ظروف ذوئية معينة نتيجة لوجود كميات منخفضة جداً من الميلانين،[81] والتي تؤدي إلي ظهور الأوعية الدموية من خلال القزحية.[82][83]

تدرج ألوان العين

بعض الأمراض

وجد أن تلك العيون التي لها لون قزحية أخف، لديها قابلية أعلي للإصابة بالتنكس بقعي من تلك التي لها لون قزحية قاتم.[77][84] القزحية الرمادية قد تشير إلى وجود التهاب في القزحية، وقد تم العثور على خطر متزايد من سرطان الجلد في أولئك الذين لديهم عيون زرقاء أو خضراء أو رمادية.[68][85][86]

داء ويلسون

حلقة كايزر-فلايشر في داء ويلسون

داء ويلسون ينتج من طفرة في الترميز الجيني لإنزيم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات 7ب، الذي يمنع النحاس داخل الكبد من دخول جهاز جولجي في الخلايا. بدلاً من ذلك، يتراكم النحاس في الكبد وفي الأنسجة الأخرى، بما في ذلك قزحية العين. وهذا يؤدي إلى تشكيل حلقة كايزر-فلايشر، وهي حلقات مظلمة تطوق محيط القزحية.[87][88][89]

المهق العيني ولون العين

عادة تكون هناك طبقة سميكة من الميلانين على الجزء الخلفي من القزحية. حتى في الناس الذين يمتلكون أشد العيون زرقة، مع عدم وجود الميلانين في الجزء الأمامي من القزحية على الإطلاق، ولون بني داكن على الجزء الخلفي منه، لمنع الضوء من تشتت داخل العين. في أولئك الذين يعانون من درجات بسيطة من المهق، يكون لون القزحية هو الأزرق عادة ولكن يمكن أن تختلف من الأزرق إلى البني. في الحالات الشديدة من المهق، لا توجد صبغة على ظهر القزحية، والضوء داخل العين يمكن أن يمر من خلال القزحية إلى الأمام. في هذه الحالات، فإن اللون الوحيد الذي يري هو الأحمر، نتيجة لهيموغلوبين الدم في الشعيرات الدموية للقزحية.[90]

تغاير لون القزحيتين

المقالة الرئيسة: تغاير لون القزحيتين
مثال لتغاير لون القزحيتين. المريض له عين بنية وأخرى بندقية.
تغاير لون القزحيتين. هذه الحالة لها قزحية زرقاء مع جزء بني.

تغاير لون القزحيتين هي حالة تكون فيها كل قزحية لها لون مختلف عن الأخري (تغاير التلون الكامل)، أو قد يكون جزء من قزحية واحدة مختلف عن لون الباقي (تغاير التلون الجزئي القطاعي). وهذا نتيجة للزيادة النسبية أو عدم وجود الصبغة في قزحية أو جزء من القزحية، والتي قد تكون صفة موروثة أو مكتسبة نتيجة لمرض أو إصابة.[91][92][93]

انظر أيضاً

المراجع

  1. ^ Wielgus AR, Sarna T؛ Sarna (2005). "Melanin in human irides of different color and age of donors". Pigment Cell Res. ج. 18 ع. 6: 454–64. DOI:10.1111/j.1600-0749.2005.00268.x. PMID:16280011.
  2. ^ Prota G, Hu DN, Vincensi MR, McCormick SA, Napolitano A؛ Hu؛ Vincensi؛ McCormick؛ Napolitano (1998). "Characterization of melanins in human irides and cultured uveal melanocytes from eyes of different colors". Exp. Eye Res. ج. 67 ع. 3: 293–9. DOI:10.1006/exer.1998.0518. PMID:9778410.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  3. ^ ا ب ج Fox، Denis Llewellyn (1979). Biochromy: Natural Coloration of Living Things. University of California Press. ISBN:0-520-03699-9. مؤرشف من الأصل في 2020-02-12.
  4. ^ ا ب ج Huiqiong Wang, Stephen Lin, Xiaopei Liu, Sing Bing Kang؛ Lin؛ Xiaopei Liu؛ Sing Bing Kang (2005). "Separating Reflections in Human Iris Images for Illumination Estimation". Tenth IEEE International Conference on Computer Vision. ج. 2: 1691–1698. DOI:10.1109/ICCV.2005.215. ISBN:0-7695-2334-X. مؤرشف من الأصل في 2019-04-17.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  5. ^ Sturm R.A. & Larsson M., Genetics of human iris colour and patterns, Pigment Cell Melanoma Res, 22:544-562, 2009.
  6. ^ ا ب Mason، Clyde W. (1924). "Blue Eyes". Journal of Physical Chemistry. ج. 28 ع. 5: 498–501. DOI:10.1021/j150239a007.
  7. ^ Oliphant LW (1987). "Pteridines and purines as major pigments of the avian iris". Pigment Cell Res. ج. 1 ع. 2: 129–31. DOI:10.1111/j.1600-0749.1987.tb00401.x. PMID:3507666.
  8. ^ Morris, PJ. "Phenotypes and Genotypes for human eye colors." Athro Limited website. Retrieved 10 May 2006. نسخة محفوظة 29 يوليو 2017 على موقع واي باك مشين.
  9. ^ ا ب "Genotype–phenotype associations and human eye color", Journal of Human Genetics January 2011. White، Désirée؛ Rabago-Smith، Montserrat (2011). "Genotype-phenotype associations and human eye color". Journal of Human Genetics. ج. 56 ع. 1: 5–7. DOI:10.1038/jhg.2010.126. PMID:20944644. نسخة محفوظة 10 يوليو 2017 على موقع واي باك مشين.
  10. ^ No Single Gene For Eye Color, Researchers Prove. Sciencedaily.com (22 February 2007). Retrieved on 2011-12-23. نسخة محفوظة 16 نوفمبر 2017 على موقع واي باك مشين.
  11. ^ "Eye color definition – Medical Dictionary definitions of popular medical terms easily defined on MedTerms". Medterms.com. 29 أكتوبر 2003. مؤرشف من الأصل في 2013-12-03. اطلع عليه بتاريخ 2011-10-19.
  12. ^ Duffy، David L.؛ Montgomery، Grant W.؛ Chen، Wei؛ Zhao، Zhen Zhen؛ Le، Lien؛ James، Michael R.؛ Hayward، Nicholas K.؛ Martin، Nicholas G.؛ Sturm، Richard A. (2007). "A three-single-nucleotide polymorphism haplotype in intron 1 of OCA2 explains most human eye-color variation". Am. J. Hum. Genet. ج. 80 ع. 2: 241–52. DOI:10.1086/510885. PMC:1785344. PMID:17236130.
  13. ^ Sturm RA, Frudakis TN؛ Frudakis (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry" (PDF). Trends Genet. ج. 20 ع. 8: 327–32. DOI:10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID:15262401. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 سبتمبر 2006.
  14. ^ ا ب Grant MD, Lauderdale DS؛ Lauderdale (2002). "Cohort effects in a genetically determined trait: eye colour among US whites". Ann. Hum. Biol. ج. 29 ع. 6: 657–66. DOI:10.1080/03014460210157394. PMID:12573082.
  15. ^ "DNA test for eye colour could help fight crime", نيو ساينتست 14 March 2009. Liu، Fan؛ Van Duijn، Kate؛ Vingerling، Johannes R.؛ Hofman، Albert؛ Uitterlinden، André G.؛ Janssens، A. Cecile J.W.؛ Kayser، Manfred (2009). "Eye color and the prediction of complex phenotypes from genotypes". Current Biology. ج. 19 ع. 5: R192–R193. DOI:10.1016/j.cub.2009.01.027. PMID:19278628. نسخة محفوظة 25 مايو 2015 على موقع واي باك مشين.
  16. ^ Kayser، Manfred؛ Liu، Fan؛ Janssens، A. Cecile J.W.؛ Rivadeneira، Fernando؛ Lao، Oscar؛ Van Duijn، Kate؛ Vermeulen، Mark؛ Arp، Pascal؛ وآخرون (2008). "Three genome-wide association studies and a linkage analysis identify HERC2 as a human iris color gene". Am. J. Hum. Genet. ج. 82 ع. 2: 411–23. DOI:10.1016/j.ajhg.2007.10.003. PMC:2427174. PMID:18252221.
  17. ^ ا ب ج د Sulem، Patrick؛ Gudbjartsson، Daniel F؛ Stacey، Simon N؛ Helgason، Agnar؛ Rafnar، Thorunn؛ Magnusson، Kristinn P؛ Manolescu، Andrei؛ Karason، Ari؛ وآخرون (2007). "Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans". Nat. Genet. ج. 39 ع. 12: 1443–52. DOI:10.1038/ng.2007.13. PMID:17952075.
  18. ^ Haak، W.؛ Lazaridis، I.؛ Patterson، N.؛ Rohland، N.؛ Mallick، S.؛ Llamas، B.؛ Brandt، G.؛ Nordenfelt، S.؛ Harney، E.؛ Stewardson، K.؛ Fu، Q.؛ Mittnik، A.؛ Bánffy، E.؛ Economou، C.؛ Francken، M.؛ Friederich، S.؛ Pena، R. G.؛ Hallgren، F.؛ Khartanovich، V.؛ Khokhlov، A.؛ Kunst، M.؛ Kuznetsov، P.؛ Meller، H.؛ Mochalov، O.؛ Moiseyev، V.؛ Nicklisch، N.؛ Pichler، S. L.؛ Risch، R.؛ Rojo Guerra، M. A.؛ وآخرون (2015). "Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe". Nature. ج. 522: 207–211. Bibcode:2015Natur.522..207H. bioRxiv:013433. DOI:10.1038/nature14317. PMC:5048219. PMID:25731166. {{استشهاد بدورية محكمة}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة) وتأكد من صحة قيمة |biorxiv= (مساعدة)
  19. ^ Mathieson، Iain (2015). "Eight thousand years of natural selection in Europe". bioRxiv:016477. {{استشهاد ببيوركسيف}}: الوسيط |ref=harv غير صالح (مساعدة) وتأكد من صحة قيمة |biorxiv= (مساعدة)
  20. ^ ا ب German EJ, Hurst MA, Wood D, Gilchrist J؛ Hurst؛ Wood؛ Gilchrist (1998). "A novel system for the objective classification of iris colour and its correlation with response to 1% tropicamide". Ophthalmic Physiol Opt. ج. 18 ع. 2: 103–10. DOI:10.1016/S0275-5408(97)00070-7. PMID:9692029.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  21. ^ Fan S, Dyer CR, Hubbard L. Quantification and Correction of Iris Color." Technical report 1495, University of Wisconsin–Madison, Dec 2003. نسخة محفوظة 15 سبتمبر 2006 على موقع واي باك مشين.
  22. ^ Seddon، J.M.؛ CR Sahagian, RJ Glynn, RD Sperduto and ES Gragoudas (1 أغسطس 1990). "Evaluation of an iris color classification system". Investigative Ophthalmology & Visual Science. Association for Research in Vision and Ophthalmology. ج. 31 ع. 8: 1592–8. PMID:2201662. مؤرشف من الأصل في 2020-03-14. اطلع عليه بتاريخ 2011-10-19.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  23. ^ Jones, S.L.؛ Schnirel, B.L. (2006). "Subspecies comparison of the Genus: Corucia". Polyphemos. ج. 4 ع. 1: 1–25. مؤرشف من الأصل في 2009-02-02.
  24. ^ Color Perception. Edromanguitars.com. Retrieved on 23 December 2011. نسخة محفوظة 27 فبراير 2012 على موقع واي باك مشين. [وصلة مكسورة]
  25. ^ Aluzri, Shan Z., All About Eyes. نسخة محفوظة 12 September 2011 على موقع واي باك مشين., retrieved 1 June 2009.
  26. ^ Bito، LZ؛ Matheny، A؛ Cruickshanks، KJ؛ Nondahl، DM؛ Carino، OB (1997). "Eye Color Changes Past Early Childhood". Archives of ophthalmology. ج. 115 ع. 5: 659–63. DOI:10.1001/archopht.1997.01100150661017. PMID:9152135.
  27. ^ Coon، Carleton S. (1939). "Pigmentation of Hair and Eyes". The Races of Europe. New York, United States: Macmillan. ص. 270. OCLC:575541610.
  28. ^ hrafnkelsoath (19 فبراير 2012). "Distribution of light hair and eyes in Europe". مؤرشف من الأصل في 2019-02-27.
  29. ^ Howard Hughes Medical Institute: Ask A Scientist. Hhmi.org. Retrieved on 23 December 2011. [وصلة مكسورة] نسخة محفوظة 8 أكتوبر 2012 على موقع واي باك مشين.
  30. ^ Larry Bickford Eye Color نسخة محفوظة 23 October 2010 على موقع واي باك مشين.. Eyecarecontacts.com. Retrieved on 23 December 2011.
  31. ^ Oliphant LW (1987). "Observations on the pigmentation of the pigeon iris". Pigment Cell Res. ج. 1 ع. 3: 202–8. DOI:10.1111/j.1600-0749.1987.tb00414.x. PMID:3508278.
  32. ^ Oliphant LW (1981). "Crystalline pteridines in the stromal pigment cells of the iris of the great horned owl". Cell Tissue Res. ج. 217 ع. 2: 387–95. DOI:10.1007/BF00233588. PMID:7237534.
  33. ^ ا ب Lefohn A، Budge B، Shirley P، Caruso R، Reinhard E (2003). "An Ocularist's Approach to Human Iris Synthesis". IEEE Comput. Graph. Appl. ج. 23 ع. 6: 70–5. DOI:10.1109/MCG.2003.1242384.
  34. ^ Menon IA، Basu PK، Persad S، Avaria M، Felix CC، Kalyanaraman B (1987). "Is there any difference in the photobiological properties of melanins isolated from human blue and brown eyes?". Br J Ophthalmol. ج. 71 ع. 7: 549–52. DOI:10.1136/bjo.71.7.549. PMC:1041224. PMID:2820463.
  35. ^ ا ب Bryner، Jeanna (31 يناير 2008). "Genetic mutation makes those brown eyes blue". إم إس إن بي سي. مؤرشف من الأصل في 2012-12-19. اطلع عليه بتاريخ 2009-10-19.
  36. ^ ا ب Eiberg، Hans؛ Troelsen، Jesper؛ Nielsen، Mette؛ Mikkelsen، Annemette؛ Mengel-From، Jonas؛ Kjaer، Klaus W.؛ Hansen، Lars (2008). "Blue eye color in humans may be caused by a perfectly associated founder mutation in a regulatory element located within the HERC2 gene inhibiting OCA2 expression". Hum. Genet. ج. 123 ع. 2: 177–87. DOI:10.1007/s00439-007-0460-x. PMID:18172690.
  37. ^ Highfield، Roger (30 يناير 2008). "Blue eyes result of ancient genetic 'mutation'". The Daily Telegraph. London. مؤرشف من الأصل في 2014-03-15. اطلع عليه بتاريخ 2011-10-19.
  38. ^ "More than meets the blue eye: You may all be related". USATODAY.com. مؤرشف من الأصل في 2018-12-30.
  39. ^ ا ب Belkin، Douglas (17 أكتوبر 2006). "Don't it make my blue eyes brown Americans are seeing a dramatic color change". The Boston Globe. مؤرشف من الأصل في 2016-03-04.
  40. ^ ا ب "Why Edinburgh residents are likely to be blue-eyed". Edinburghnews.Scotsman. مؤرشف من الأصل في 2019-04-17.
  41. ^ "Suomi on maailman sinisilmäisin maa". www.iltalehti.fi (بالفنلندية). Archived from the original on 2017-06-14.
  42. ^ بلاد الشام
  43. ^ Cavalli-Sforza, L. L., Menozzi, P., & Piazza, A. (1994). the history and geography of human genes.
  44. ^ "Distribution of Bodily Characters. Pigmentation, the Pilous System, and Morphology of the Soft Parts". مؤرشف من الأصل في 2011-07-26.
  45. ^ Day، John V. (2002). "In Quest of Our Linguistic Ancestors: The Elusive Origins of the Indo-Europeans" (PDF). The Occidental Quarterly. ج. 2 ع. 3: 5–20. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2019-04-17. اطلع عليه بتاريخ 2010-05-08.
  46. ^ Katsnelson، Alla (3 يونيو 2010). "Jews worldwide share genetic ties". Nature. DOI:10.1038/news.2010.277. مؤرشف من الأصل في 2019-06-30.
  47. ^ Maurice Fishberg (1911). Jews, race & environment. Transaction Publishers. ISBN:978-1-4128-0574-2. مؤرشف من الأصل في 2019-04-17. اطلع عليه بتاريخ 2011-12-23.
  48. ^ Blue eyed Koala. Adelaidenow.com.au (11 January 2008). Retrieved on 2011-12-23. نسخة محفوظة 08 سبتمبر 2012 على موقع واي باك مشين.
  49. ^ "A Single DNA Difference in the HERC2 Gene Explains Blue Eyes | Understanding Genetics". genetics.thetech.org. مؤرشف من الأصل في 2019-05-22. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-21.
  50. ^ "How one ancestor helped turn our brown eyes blue". The Independent (بالإنجليزية البريطانية). Archived from the original on 2019-04-17. Retrieved 2015-12-21.
  51. ^ "All Blue-Eyed People Have This One Thing In Common". IFLScience. مؤرشف من الأصل في 2019-04-13. اطلع عليه بتاريخ 2015-12-21.
  52. ^ Lalueza-Fox، Carles؛ Römpler، Holger؛ Caramelli، David؛ Stäubert، Claudia؛ Catalano، Giulio؛ Hughes، David؛ Rohland، Nadin؛ Pilli، Elena؛ Longo، Laura؛ Condemi، Silvana؛ Rasilla، Marco de la؛ Fortea، Javier؛ Rosas، Antonio؛ Stoneking، Mark؛ Schöneberg، Torsten؛ Bertranpetit، Jaume؛ Hofreiter، Michael (30 نوفمبر 2007). "A Melanocortin 1 Receptor Allele Suggests Varying Pigmentation Among Neanderthals". Science. ج. 318 ع. 5855: 1453–1455. DOI:10.1126/science.1147417. PMID:17962522. مؤرشف من الأصل في 2019-12-09.
  53. ^ "Ancient DNA and Neanderthals - The Smithsonian Institution's Human Origins Program". مؤرشف من الأصل في 2017-06-11.
  54. ^ "The ginger gene revealed". مؤرشف من الأصل في 2019-04-17.
  55. ^ "Science/Nature - Neanderthals 'were flame-haired'". BBC NEWS. مؤرشف من الأصل في 2018-09-21.
  56. ^ "Were Some Neandertals Brown-Eyed Girls?". 19 مارس 2012. مؤرشف من الأصل في 2019-04-17.
  57. ^ "How Europeans evolved white skin". Science | AAAS. 2 أبريل 2015. مؤرشف من الأصل في 2019-06-01.
  58. ^ ا ب Fox، Denis Llewellyn (1979). Biochromy: Natural Coloration of Living Things. University of California Press. ص. 9. ISBN:0-520-03699-9. مؤرشف من الأصل في 2019-04-17.
  59. ^ Eiberg H، Mohr J (1996). "Assignment of genes coding for brown eye colour (BEY2) and brown hair colour (HCL3) on chromosome 15q". Eur. J. Hum. Genet. ج. 4 ع. 4: 237–41. PMID:8875191.
  60. ^ الوراثة المندلية البشرية عبر الإنترنت (OMIM): SKIN/HAIR/EYE PIGMENTATION, VARIATION IN, 1; SHEP1 -227220
  61. ^ ا ب Lucy Southworth. "Are gray eyes the same as blue in terms of genetics?". Understanding Genetics: Human Health and the Genome. Stanford School of Medicine. مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2011. اطلع عليه بتاريخ 19 أكتوبر 2011.
  62. ^ Herbert Risley, William Crooke, The People of India, (1999)
  63. ^ (بالفرنسية) Provincia: bulletin trimestriel de la Société de Statistique ..., Volumes 16–17 By Société de statistique, d'histoire et d'archéologie de Marseille et de Provence p. 273 l'iris gris est celui des chaouias... نسخة محفوظة 17 أبريل 2019 على موقع واي باك مشين.
  64. ^ OCA2: The Gene for Color. allaboutgenes.weebly.com. Retrieved on 8 September 2016. نسخة محفوظة 06 أكتوبر 2016 على موقع واي باك مشين.
  65. ^ Keyser، Christine؛ Bouakaze، Caroline؛ Crubézy، Eric؛ Nikolaev، Valery G.؛ Montagnon، Daniel؛ Reis، Tatiana؛ Ludes، Bertrand (2009). "Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people". Human Genetics. ج. 126 ع. 3: 395–410. DOI:10.1007/s00439-009-0683-0. PMID:19449030. Indeed, among the SNPs tested was rs12913832, a single DNA variation within a regulatory element of HERC2 gene which is associated to blue eye color in humans. This polymorphism, together with the diplotypes obtained from variations of the OCA2 locus (major contributor to the human eye color variation) showed that at least 60% of the ancient Siberian specimens under study had blue (or green) eyes.
  66. ^ Blue Eyes Versus Brown Eyes: A Primer on Eye Color. Eyedoctorguide.com. Retrieved on 23 December 2011. نسخة محفوظة 29 يوليو 2017 على موقع واي باك مشين.
  67. ^ Why Do Europeans Have So Many Hair and Eye Colors?. Cogweb.ucla.edu. Retrieved on 23 December 2011. نسخة محفوظة 27 فبراير 2018 على موقع واي باك مشين.
  68. ^ ا ب Rafnsson V، Hrafnkelsson J، Tulinius H، Sigurgeirsson B، Olafsson JH (2004). "Risk factors for malignant melanoma in an Icelandic population sample". Prev Med. ج. 39 ع. 2: 247–52. DOI:10.1016/j.ypmed.2004.03.027. PMID:15226032.
  69. ^ Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans. Retrieved on 7 August 2012. نسخة محفوظة 03 أكتوبر 2017 على موقع واي باك مشين.
  70. ^ "Gene Expression: NLSY blogging: Eye and hair color of Americans". مؤرشف من الأصل في 2018-10-15.
  71. ^ Kastelic، V؛ Pośpiech، E؛ Draus-Barini، J؛ Branicki، W؛ Drobnič، K (2013). "Prediction of eye color in the Slovenian population using the IrisPlex SNPs". Croat. Med. J. ج. 54: 381–6. DOI:10.3325/cmj.2013.54.381. PMC:3760663. PMID:23986280.
  72. ^ DNA-based eye colour prediction across Europe with the IrisPlex system ResearchGate. 2011. نسخة محفوظة 02 ديسمبر 2017 على موقع واي باك مشين.
  73. ^ ا ب Zhu، Gu؛ Evans، David M.؛ Duffy، David L.؛ Montgomery، Grant W.؛ Medland، Sarah E.؛ Gillespie، Nathan A.؛ Ewen، Kelly R.؛ Jewell، Mary؛ Liew، Yew Wah؛ Hayward، Nicholas K.؛ Sturma، Richard A.؛ Trenta، Jeffrey M.؛ Martina، Nicholas G. (2004). "A genome scan for eye color in 502 twin families: most variation is due to a QTL on chromosome 15q". Twin Res. ج. 7 ع. 2: 197–210. DOI:10.1375/136905204323016186. PMID:15169604.
  74. ^ Albert، DM؛ Green، WR؛ Zimbric، ML؛ Lo، C؛ Gangnon، RE؛ Hope، KL؛ Gleiser، J (2003). "Iris melanocyte numbers in Asian, African American, and Caucasian irides" (PDF). Trans Am Ophthalmol Soc. ج. 101: 217–21, discussion 221–2. PMC:1358991. PMID:14971580. مؤرشف من الأصل (PDF) في 23 سبتمبر 2015. اطلع عليه بتاريخ أغسطس 2020. {{استشهاد بدورية محكمة}}: تحقق من التاريخ في: |تاريخ الوصول= (مساعدة)
  75. ^ ا ب Mitchell R، Rochtchina E، Lee A، Wang JJ، Mitchell P (2003). "Iris color and intraocular pressure: the Blue Mountains Eye Study". Am. J. Ophthalmol. ج. 135 ع. 3: 384–6. DOI:10.1016/S0002-9394(02)01967-0. PMID:12614760.
  76. ^ Lindsey JD، Jones HL، Hewitt EG، Angert M، Weinreb RN (2001). "Induction of tyrosinase gene transcription in human iris organ cultures exposed to latanoprost". Arch. Ophthalmol. ج. 119 ع. 6: 853–60. DOI:10.1001/archopht.119.6.853. PMID:11405836.
  77. ^ ا ب Frank RN، Puklin JE، Stock C، Canter LA (2000). "Race, iris color, and age-related macular degeneration". Trans Am Ophthalmol Soc. ج. 98: 109–15, discussion 115–7. PMC:1298217. PMID:11190014.
  78. ^ ا ب Regan S، Judge HE، Gragoudas ES، Egan KM (1999). "Iris color as a prognostic factor in ocular melanoma". Arch. Ophthalmol. ج. 117 ع. 6: 811–4. DOI:10.1001/archopht.117.6.811. PMID:10369595.
  79. ^ Hawkins TA، Stewart WC، McMillan TA، Gwynn DR (1994). "Analysis of diode, argon, and Nd: YAG peripheral iridectomy in cadaver eyes". Doc Ophthalmol. ج. 87 ع. 4: 367–76. DOI:10.1007/BF01203345. PMID:7851220.
  80. ^ Hammond BR، Fuld K، Snodderly DM (1996). "Iris color and macular pigment optical density". Exp. Eye Res. ج. 62 ع. 3: 293–7. DOI:10.1006/exer.1996.0035. PMID:8690039.
  81. ^ NOAH — What is Albinism?. Albinism.org. Retrieved on 23 December 2011. نسخة محفوظة 25 مارس 2015 على موقع واي باك مشين.
  82. ^ Dave Johnson (16 يناير 2009). "HOW TO: Avoid the red eye effect". بي سي وورلد. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2010. اطلع عليه بتاريخ 9 يناير 2010.
  83. ^ Palmer, Roxanne (25 مارس 2005). "Elizabeth Taylor: Beautiful Mutant". Slate. مؤرشف من الأصل في 2011-06-23. اطلع عليه بتاريخ 2011-03-26.
  84. ^ Nicolas، Caroline M؛ Robman، Luba D؛ Tikellis، Gabriella؛ Dimitrov، Peter N؛ Dowrick، Adam؛ Guymer، Robyn H؛ McCarty، Catherine A (2003). "Iris colour, ethnic origin and progression of age-related macular degeneration". Clin. Experiment. Ophthalmol. ج. 31 ع. 6: 465–9. DOI:10.1046/j.1442-9071.2003.00711.x. PMID:14641151.
  85. ^ Stang A, Ahrens W, Anastassiou G, Jöckel KH؛ Ahrens؛ Anastassiou؛ Jöckel (2003). "Phenotypical characteristics, lifestyle, social class and uveal melanoma". Ophthalmic Epidemiol. ج. 10 ع. 5: 293–302. DOI:10.1076/opep.10.5.293.17319. PMID:14566630.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  86. ^ Cumming RG, Mitchell P, Lim R؛ Mitchell؛ Lim (2000). "Iris color and cataract: The Blue Mountains Eye Study". American journal of ophthalmology. ج. 130 ع. 2: 237–238. DOI:10.1016/S0002-9394(00)00479-7. PMID:11004303.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  87. ^ McDonnell G, Esmonde T؛ Esmonde (1999). "A homesick student". Postgrad Med J. ج. 75 ع. 884: 375–8. DOI:10.1136/pgmj.75.884.375. PMC:1741256. PMID:10435182.
  88. ^ Sainz de la Maza، Maite؛ Tauber، Joseph؛ Foster، Charles Stephen (2012). The Sclera. Springer. ص. 282–286. ISBN:1-441-96502-5. مؤرشف من الأصل في 2020-02-14.
  89. ^ Kingsnorth، Andrew؛ Majid، Aljafri (2006). The Sclera. Cambridge University Press. ص. 244. ISBN:1-139-44931-1. مؤرشف من الأصل في 2020-02-12.
  90. ^ Ocular Manifestations of Albinism في موقع إي ميديسين
  91. ^ Imesch PD, Wallow IH, Albert DM؛ Wallow؛ Albert (1997). "The color of the human eye: a review of morphologic correlates and of some conditions that affect iridial pigmentation". Surv Ophthalmol. ج. 41 ع. Suppl 2: S117–23. DOI:10.1016/S0039-6257(97)80018-5. PMID:9154287.{{استشهاد بدورية محكمة}}: صيانة الاستشهاد: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين (link)
  92. ^ Biography for Lee Van Cleef في قاعدة بيانات الأفلام على الإنترنت
  93. ^ Hejkal TW, Camras CB؛ Camras (1999). "Prostaglandin analogs in the treatment of glaucoma". Seminars in ophthalmology. ج. 14 ع. 3: 114–23. DOI:10.3109/08820539909061464. PMID:10790575.