Asimilasi nitrogen

Asimilasi nitrogen adalah pembentukan senyawa nitrogen organik seperti asam amino dari senyawa nitrogen anorganik yang ada di lingkungan. Tumbuhan, jamur dan bakteri tertentu tidak dapat mengikat gas nitrogen (N ₂) sehingga bergantung pada kemampuan untuk mengasimilasi nitrat atau amonia untuk memenuhi kebutuhan nutrisinya. Makhluk hidup lain, seperti hewan, bergantung sepenuhnya pada nitrogen organik dari konsumsi makanan.

Tumbuhan menyerap nitrogen dari tanah dalam bentuk nitrat (NO ₃ ^-) dan amonium (NH ₄ ⁺). Di tanah aerobik, nitrifikasi dapat terjadi, nitrat biasanya merupakan bentuk utama nitrogen tersedia yang diserap.^[1][2] Namun di beberapa tempat amonia lebih dominan tersedia seperti di padang rumput^[3] dan di tanah anaerobik yang tergenang air seperti sawah .^[4] Akar tumbuhan dapat mempengaruhi kelimpahan berbagai bentuk nitrogen dengan cara mengubah pH dan mengeluarkan senyawa organik atau oksigen.^[5] Hal tersebut mempengaruhi aktivitas mikroba seperti konversi nitrogen berbagai spesies bakteri nitrogen, pelepasan amonia dari bahan organik di dalam tanah dan fiksasi nitrogen oleh bakteri non-pembentuk bintil.

Ion amonium diserap oleh tumbuhan melalui pengangkut amonia. Nitrat diambil oleh beberapa pengangkut nitrat yang menggunakan gradien proton yang mendorong terjadinya perpindahan molekul.^[6][7] Nitrogen diangkut dari akar ke pucuk melalui xilem dalam bentuk nitrat, amonia terlarut, dan asam amino. Biasanya ^[8] (tetapi tidak selalu ^[9] ) sebagian besar reduksi nitrat dilakukan di tajuk sementara akar hanya mereduksi sebagian kecil nitrat yang diserap menjadi amonia. Amonia (diserap dan disintesis) disintesis ke dalam asam amino melalui jalur sintetase glutamin-sintase glutamat (GS-GOGAT).^[10] Hampir semua ^[11] amonia di akar biasanya disintesis ke dalam asam amino di akar. Sejumlah besar ion amonium diangkut dalam xilem untuk difiksasi di tajuk.^[12] Hal ini dilakukan untuk menghindari pengangkutan senyawa organik ke akar hanya untuk membawa nitrogen kembali sebagai asam amino.

Reduksi nitrat dilakukan dalam dua langkah. Nitrat pertama-tama direduksi menjadi nitrit (NO ₂ ^- ) di dalam sitosol oleh enzim nitrat reduktase menggunakan NADH atau NADPH.^[7] Nitrit kemudian direduksi menjadi amonia dalam kloroplas ( plastida di akar) oleh enzim nitrit reduktase yang bergantung pada ferredoxin. Pada jaringan fotosintetik, reduksi terjadi menggunakan isoform ferredoxin (Fd1) yang direduksi oleh fotosistem I, sedangkan pada akar menggunakan bentuk ferredoxin (Fd3) yang memiliki potensial negatif lebih rendah dan dapat mudah direduksi oleh NADPH.^[13] Dalam jaringan non fotosintetik, NADPH dihasilkan oleh glikolisis dan jalur fosfat pentosa.

Dalam kloroplas,^[14] glutamin sintetase memasukkan amonia sebagai gugus amida glutamin menggunakan glutamat sebagai substrat. Glutamat sintase ( Fd-GOGAT dan NADH-GOGAT ) mentransfer gugus amida ke molekul 2-oksoglutarat yang menghasilkan dua glutamat. Transaminasi lebih lanjut dilakukan untuk membuat asam amino lain (paling sering asparagine ) dari glutamin. Enzim glutamat dehidrogenase (GDH) tidak memainkan peran langsung dalam asimilasi, tetapi melindungi fungsi mitokondria selama periode metabolisme nitrogen tinggi dan mengambil bagian dalam remobilisasi nitrogen.^[15]

Setiap ion nitrat yang direduksi menjadi amonia menghasilkan satu ion hidroksida (OH ^- ). Untuk menjaga keseimbangan pH, tanaman harus mengeluarkan ion hidroksida ke media sekitarnya atau menetralkannya dengan asam organik. Hal tersebut menyebabkan media di sekitar akar tumbuhan menjadi basa saat mengambil nitrat.

Untuk menjaga keseimbangan ion, setiap NO ₃ ^- yang diserap akar harus disertai dengan pengambilan kation atau ekskresi anion. Tanaman seperti tomat mengambil ion logam seperti K ⁺, Na ⁺, Ca ^2+, dan Mg ²⁺ agar sesuai dengan setiap nitrat yang diambil dan menyimpannya sebagai garam asam organik seperti malat dan oksalat .^[16] Tanaman lain seperti kedelai menyeimbangkan sebagian besar penyerapan NO ₃ ^- dengan ekskresi OH ^- atau HCO ₃ ^-.[17]

Tumbuhan yang mereduksi nitrat dalam tajuk dan mengeluarkan alkali dari akarnya perlu mengangkut alkali dalam bentuk inert dari tajuk ke akar. Agar dapat melakukan hal tersebut, tumbuhan mensintesis asam malat di daun dari prekursor netral seperti karbohidrat. Ion kalium yang dibawa ke daun bersama dengan nitrat di xilem kemudian dikirim bersama dengan malat ke akar melalui floem. Di akar, malat dikonsumsi. Ketika malat diubah kembali menjadi asam malat sebelum digunakan, OH ^- dilepaskan dan diekskresikan (RCOO ^- + H ₂ O -> RCOOH + OH ^- ). Ion kalium disirkulasi ulang ke xilem bersama nitrat segar. Dengan demikian tumbuhan menghindari harus menyerap dan menyimpan kelebihan garam dan juga mengangkut OH ^-.[18]

Tanaman seperti jarak mengurangi banyak nitrat di dalam akar dan mengeluarkan basa. Beberapa basa yang diproduksi di tajuk diangkut ke akar sebagai garam asam organik sementara sejumlah kecil karboksilat disimpan di dalam tajuk.^[19]

Efisiensi penggunaan nitrogen (EPN) adalah proporsi nitrogen yang diserap dan digunakan oleh tanaman. Meningkatkan efisiensi penggunaan nitrogen dan efisiensi pupuk penting untuk membuat pertanian lebih berkelanjutan,^[20] dengan mengurangi polusi dan biaya produksi serta meningkatkan hasil. Di seluruh dunia, tanaman umumnya memiliki EPN kurang dari 50%.^[21] Pupuk yang lebih baik, peningkatan manajemen budidaya, dan rekayasa genetika dapat meningkatkan EPN. Efisiensi penggunaan nitrogen dapat diukur pada tingkat ekosistem atau pada tingkat fotosintesis pada daun, yang disebut efisiensi penggunaan nitrogen fotosintetik (EPNF).^[22][23]