波斯特鱷屬
波斯特鱷屬(學名:Postosuchus),或訛譯为後鱷龍,是一支主龍類爬行動物,屬於伪鳄类的副鳄形类,是現代鱷魚的早期遠親。牠們生存於三疊紀晚期的北美洲,約2億2100萬年前到2億200萬年前。波斯特鱷是該地區三疊紀時期的頂級掠食動物。波斯特鱷可能獵食其他較小型的爬行動物。 波斯特鱷是種四足爬行動物,擁有寬廣的頭顱骨與長尾巴,以及大型彎曲指爪。牠們身長可達約4公尺[1],身體由圓柱狀四肢支撐者,圓柱狀四肢在爬行動物中相當獨特。口鼻部類似鱷魚,充滿大型匕首狀牙齒,用來殺死牠的獵物。波斯特鱷背部覆蓋着多排骨板,形成保護。 體徵在三疊紀晚期,波斯特鱷的最大型的肉食性爬行動物之一,身常被估計可達約4公尺,背部高度可達約2公尺,體重被估計約250到300公斤。波斯特鱷的頭顱骨寬廣、巨大,嘴部帶有大型、匕首狀牙齒[2]。頸部長,尾巴長,相對地身體較短。 步態波斯特鱷的前肢長度大約是後肢長度的2/3。這個短前肢的特徵,常見於二足方式行走的爬行動物。印度古生物學家薩克·查特吉(Sankar Chatterjee)曾提出一個假設,認為波斯特鱷可以採取直立步態,而在緩慢移動時改成四足方式移動,此時前肢才應用在行走上[2]。在1995年,羅伯特·隆(Robert Long)、菲利浦·莫瑞(Phillip A. Murry)提出不同看法,波斯特鱷的身體粗壯,應該是四足方式移動的動物[3]。關於波斯特鱷是二足、還是四足動物,以及其採取步態,目前還有爭議。也有古生物學家認為,波斯特鱷的大部分時間是以四足方式移動,而在生理機能上,可以偶爾採取二足方式移動[4]。 頭部波斯特鱷的頭顱骨前段狹窄,後段寬廣、上下高。頭顱骨的長度為55公分,寬度為21公分。頭顱骨有許多洞孔,可以減輕頭部的重量,並容納頭部肌肉。如同其他進階型主龍類,波斯特鱷的下頜具有下頜孔(Mandibular fenestrae);下頜孔是齒骨、上隅骨、隅骨之間的洞孔。波斯特鱷具有大型眼眶,可容納大型眼睛,因此可能具有良好的視力。波斯特鱷的鼻孔延長,可能也有良好嗅覺。在頭顱骨的鼻孔下方位置,有個中空區域,生前可能容納犁鼻器(又稱賈可布森器),是種輔助嗅覺的器官。[2] 波斯特鱷的嘴部大,帶有銳利、鋸齒狀邊緣的大型牙齒,外形類似彎曲匕首。在美國北卡羅萊納州發現的一顆完整牙齒,長度有7.2公分[4]。波斯特鱷的牙齒屬於異型齒齒列,不同位置的牙齒,其大小、形狀並不一樣。上頜具有17顆牙齒,其中前上頜骨只有4顆牙齒,上頜骨只有13顆牙齒。下頜則有13顆牙齒。波斯特鱷的牙齒替換模式,不同於現代鱷魚;現代鱷魚的新牙齒,直接生長於舊牙齒的下方,而波斯特鱷的舊牙齒脫落後,新牙齒才開始生長。[2] 身體骨骼波斯特鱷的頸部具有至少8節頸椎,背椎則有16節,臀部有4節癒合的薦椎。尾部被推測具有超過30節尾椎,越後段尾椎則越小。骨盆的恥骨呈鉤狀,坐骨呈棒狀,形狀類似肉食龍下目恐龍。除了身體骨骼,還發現了厚鱗甲(皮內成骨)。這些鱗甲覆蓋頸部上側、背部,可能還有尾部上側。波斯特鱷具有大型、彎曲、修長的肋骨[2]。在某些標本,肋骨的後方還發現了腹肋;腹肋是種真皮骨,分佈於胸腔到骨盆之間,提供腹部的外部防護[4]。 波斯特鱷的四肢直立於身體下方,採取柱狀直立方式,不同於恐龍的後肢直立方式。前肢的長度,大約是後肢長度的64%。前肢具有小型前掌,帶有五跟腳趾[2]。前掌的第一腳趾具有大形趾爪,可能做為防禦性武器功能。前肢粗壯,可能有助於固定獵物。近年有研究人員推論,波斯特鱷的胸帶厚,可能在動物移動時,前肢也參與移動。但是,研究人員並沒有反對二足方式移動的假設[4]。後肢的腳掌,明顯大於前肢的腳掌。第五蹠骨外形呈鉤狀。與後掌其他腳趾相比,第一腳趾較為修長。最外側腳趾無法接觸地面[2]。如同其他伪鳄类,波斯特鱷的腳踝、腳跟結構,類似現代鱷魚。 歷史在1980年,德州理工大學派出一群古生物學家,在德州加扎縣的波斯特鎮新發現一個地層帶,內含數十個保存狀態良好的勞氏鱷目化石。這個地層帶被命名為庫柏峽谷组(Cooper Canyon Formation),地質年代屬於三疊紀晚期。之後數年,波斯特採石場繼續出土許多動物化石。在1985年,薩克·查吉特將其中一個化石建立為新屬,模式種是柯氏波斯特鱷(Postosuchus kirkpatricki)。屬名意為「波斯特的鱷魚」,以發現化石的波斯特採石場為名;種名是以協助挖掘的Jack Kirkpatrick夫婦為名,他們是當地的住戶。正模標本(編號TTUP 9000)是一個保存狀態良好的頭顱骨,與部分的身體骨骼[2]。在1988到1989年間,卡內基自然史博物館的David S. Berman前往新墨西哥州的幽靈牧場進行挖掘,在當地挖出一個波斯特鱷的身體骨骼化石(編號CM 73372)[4]。這個標本是一個身體骨骼,缺少頭顱骨,保存狀態良好、關節仍連接,並被多個古生物學家詳細研究[3][5][6]。 薩克·查吉特當時將一些手部與腳趾骨頭歸類於波斯特鱷,在近年的重新研究中,發現這些化石其實是查特吉鱷、Lythrosuchus(目前是波波龍)、波斯特鱷的化石混合。此外,薩克·查吉特將一個幼年個體骨骼(編號TTUP 9003-9011)編入於波斯特鱷,在同份重新研究中,也被改編入於查特吉鱷[3]。在2006年發現的靈鱷,證實查特吉鱷是蘇牟龍的次異名[7]。 在1992年,北卡羅萊納州德罕郡發現了一個部份身體骨骼。在1994到1998年,北卡羅來納大學的地質學院將這個化石進行母岩清除、化石重建的工作。在2008年,這份骨骼被命名為第二個種,艾氏波斯特鱷(P. alisonae)。種名是以當地的古動物學工作者Alison L. Chambers為名[4]。這個正模標本(編號UNC 15575)包含:一些頭部骨頭、7節頸椎、1節背椎、4節尾椎、肋骨、腹肋、人字形骨、皮內成骨(Osteoderm)、大部分胸帶、大部分前肢(除了左手腕與手掌)、大部分後肢(除了股骨)、骨盆碎片[4]。這副骨骼發現時,參雜至少四個其他動物化石,某種堅蜥類的部份身體骨骼,磚臼齒獸(犬齒獸類橫齒獸科)的口鼻部、鳥喙骨、肱骨,某種二齒獸類的兩根掌骨,一個可能屬於离片椎类的骨頭[4]。此外,這個波斯特鱷骨骼位於喙頭鱷類疾走鱷(Dromicosuchus)的化石上方,而該化石的頭骨與頸部有齒痕[8]。艾氏波斯特鱷是該地區所出土的最大型爬行動物化石,也是北美洲東部所發現的第一個關節仍連接的勞氏鱷類化石[4]。 艾氏波斯特鱷的化石保存狀態良好,有助於研究波斯特鱷的生理特徵。此外,柯氏波斯特鱷、艾氏波斯特鱷的化石差異,有助於證實之前的理論,薩克·查吉特將多種不同動物化石,歸類於波斯特鱷,形成嵌合體[3][4]。 重新歸類化石在1922年,古生物學家Ermine Cowles Case在美國德州克羅斯比縣發現一些大型爬行動物的化石,包含關節脫落的腦殼(編號UM 7473)、骨盆的碎片(編號UM 7244)。當時Case認為這些化石屬於某種恐龍,因此將這些標本歸類於腔骨龍[9]。另外在1932到1934年,Case在德州發現一些尾椎化石(編號UMMP 13670)、一個完整的骨盆(編號UCMP V72183/113314)。相同時期,古生物學家Charles Lewis Camp在亞利桑那州化石森林國家公園發現數百塊勞氏鱷類的化石(編號UCMP A296, MNA 207C),來自於至少7個個體[4]。在1943年,Case在德州發現一個帶有恥骨的骨盆,出土於Dockum群,地質年代為三疊紀晚期的卡尼階到早諾利階[10]。實際上,這些化石是最早被發現的波斯特鱷化石。 在德州克羅斯比縣發現的腔骨龍化石,之後被歸類於波斯特鱷。在2002年,古生物學家大衛·高爾(David J. Gower)重新研究這個德州克羅斯比縣發現的化石,認為這些化石不夠完整,可能屬於鳥頸類主龍[11]。而那些在30年代到40年代發現的化石,最初被認為屬於勞氏鱷類或植龍類,在近年被重新歸類於波斯特鱷[2]。 古生態學在三疊紀晚期,波斯特鱷存於熱帶環境[2][12],氣候溫暖、潮濕,當地已發現許多植物化石,例如环帽蕨(Cynepteris)、Phelopteris、格脉蕨(Clathropteris)等蕨類,還有Pelourdea、南洋杉型木、Woodworthia、耳羽葉(Otozamites)、Dinophyton等裸子植物,以及早期蘇鐵的Sanmiguelia[2][13]。Dockum群的植物化石較為少見,當時環境的氧化破壞了大部分植物化石。已保存下來的植物化石,有助於研究當時的氣候環境。例如當地發現的南洋杉型木大型化石,證實這個地區以前是個多水域的環境[2][13]。 三疊紀晚期的 Dockum 群,分布許多湖泊、河流,因此發現許多魚類化石,例如︰軟骨魚綱的異刺鯊(Xenacanthus)、肉鰭魚類的Chinlea、肺魚類的角齒魚(Ceratodus)。還有許多水生爬行動物的化石,例如植龍目的副鱷、尼克羅龍、狂齒鱷。在河岸環境,則發現离片椎类的Latiscopus,爬行動物的馬拉利蜥、三稜龍等化石。波斯特鱷、腔骨龍、鏈鱷、正體龍生存於陸地環境。波斯特鱷的當地的最大型陸棲掠食動物之一,可能以三稜龍、正體龍等植食性動物為食[2]。 大眾文化
參考資料
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