Gryposuchinae

Gryposuchinae Період існування: середній олігоцен — голоцен, 28–0.117 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клас:	Плазуни (Reptilia)
Клада:	Архозаври (Archosauria)
Ряд:	Крокодилоподібні (Crocodilia)
Родина:	Гавіалові (Gavialidae)
Підродина:	†Gryposuchinae Vélez-Juarbe et al., 2007
Роди
†Aktiogavialis †Dadagavialis †Gryposuchus †Hesperogavialis †Ikanogavialis †Piscogavialis †Siquisiquesuchus

Gryposuchinae — вимерла підродина гавіалідових крокодилів. Грипосухіни жили переважно в міоцені Південної Америки. Проте "Ikanogavialis" papuensis, можливо, вижив зовсім недавно, до пізнього плейстоцену/голоцену. Більшість були довгомордими прибережними формами. Група була названа в 2007 році і включає такі роди, як Gryposuchus і Aktiogavialis, хоча дослідження 2018 року вказує на те, що група може бути парафілетичною і скоріше еволюційним ступенем до гаріалу.

Опис

Грипосухіни мають довгі вузькі морди та виступаючі очні западини. Однією з відмінних рис групи є відсутність великого оголення переддлінної кістки навколо отвору трійчастого нерва, отвору в бічній стінці мозкової оболонки[1].

Класифікація

Gryposuchinae була названа в 2007 році як підродина близькоспоріднених гавіалідових крокодилів. Він був кладистично визначений як таксон на основі стебла, включаючи Gryposuchus jessei та всіх крокодилів, ближче до нього, ніж Gavialis gangeticus (гаріал) або Tomistoma schlegelii (псевдогаріал)[1]. Довгий час вважалося, що Tomistominae (включаючи живого псевдогаріала) класифікуються як крокодили і не мають тісного відношення до гавіалоїдів[2]. Однак нещодавні молекулярні дослідження з використанням секвенування ДНК незмінно вказують на те, що псевдогаріал (Tomistoma) (і, як висновок, інші споріднені вимерлі форми в Tomistominae) насправді належать до Gavialoidea (і Gavialidae)[3][4][5][6][7][8][9].

Філогенетичний аналіз, проведений у дослідженні 2007 року, виявив, що Gryposuchinae включає роди Aktiogavialis, Gryposuchus, Ikanogavialis, Piscogavialis, Siquisiquesuchus. Наведена нижче кладограма взята з аналізу 2007 року, який показує філогенетичні зв'язки грипозухін серед гавіалоїдів[1]. Hesperogavialis тут відсутній через відсутність матеріалу черепа, а Dadagavialis через його відкриття в 2018 році[10]:

Gavialoidea	Eothoracosaurus       Thoracosaurus       Eosuchus     Argochampsa   Gavialidae    Eogavialis       Gavialis   Gryposuchinae    Ikanogavialis     Piscogavialis     Siquisiquesuchus     Gryposuchus     Aktiogavialis

Альтернативно, філогенетичні дослідження відновлення томістомінів (включно з живим псевдогаріалом) у Gavialidae показали, що члени Gryposuchinae та роду Gryposuchus насправді можуть бути парафілетичними та скоріше еволюційною градою до Gavialis та гаріалу[8][11], як показано на кладограмі нижче[11]:

Gavialidae	Tomistominae   Paratomistoma courti†     Tomistoma schlegelii         Toyotamaphimeia machikanensis†       Penghusuchus pani†         "Tomistoma" cairense†       Thoracosaurus isorhynchus†       Eosuchus lerichei†     Eosuchus minor†               Portugalosuchus azenhae†       Eothoracosaurus mississippiensis†     Thoracosaurus neocesariensis†           "Tomistoma" dowsoni†       Eogavialis africanum†       Aktiogavialis caribesi†       Argochampsa krebsi†         Piscogavialis jugaliperforatus†       Ikanogavialis gameroi†     Siquisiquesuchus venezuelensis†           Dadagavialis gunai†     "Gryposuchinae"   Gryposuchus colombianus†     Gryposuchus pachakamue†         Gryposuchus neogaeus†       Gryposuchus croizati†       Gavialis lewisi†       Gavialis browni†     Gavialis gangeticus	Шаблон:Clade labels

Палеобіологія

Підродина Gryposuchinae є єдиними представниками надродини Gavialoidea, що живуть у Південній Америці, тривалість існування якої повністю обмежена міоценом. Однак, хоча більша частина їхньої історії записана на континенті, розповсюдження було досягнуто завдяки попередній присутності в Карибському басейні (Aktiogavialis, найдавніший відомий грипосухін, з середнього олігоцену Пуерто-Рико, і Dadagavialis у ранньому міоцені Панами відповідно)[1][10]. Крім того, невизначені залишки гавіалоїдів були виявлені на оліго-міоценовому кордоні прибережної Бразилії[12]. Походження цих грипосухін невідоме, хоча традиційно вважалося африканське походження, оскільки гавіаліди з більшою ймовірністю перетнули Атлантичний океан, ніж довші простори Тихого океану. Крім того, теплі екваторіальні течії проходять через Атлантику з Африки в Америку, допомагаючи подорожувати.

Примітки

1. Vélez-Juarbe, Jorge; Brochu, C.A.; Santos, H. (2007). A gharial from the Oligocene of Puerto Rico: transoceanic dispersal in the history of a non-marine reptile. Proceedings of the Royal Society B. 274 (1615): 1245—1254. doi:10.1098/rspb.2006.0455. PMC 2176176. PMID 17341454.
2. Brochu, C.A.; Gingerich, P.D. (2000). New tomistomine crocodylian from the Middle Eocene (Bartonian) of Wadi Hitan, Fayum Province, Egypt. University of Michigan Contributions from the Museum of Paleontology. 30 (10): 251—268.
3. Harshman, J.; Huddleston, C. J.; Bollback, J. P.; Parsons, T. J.; Braun, M. J. (2003). True and false gharials: A nuclear gene phylogeny of crocodylia (PDF). Systematic Biology. 52 (3): 386—402. doi:10.1080/10635150309323. PMID 12775527. Архів оригіналу (PDF) за 9 жовтня 2022. Процитовано 5 жовтня 2022. [Архівовано 2022-10-09 у Wayback Machine.]
4. Gatesy, Jorge; Amato, G.; Norell, M.; DeSalle, R.; Hayashi, C. (2003). Combined support for wholesale taxic atavism in gavialine crocodylians (PDF). Systematic Biology. 52 (3): 403—422. doi:10.1080/10635150309329. PMID 12775528.
5. Willis, R. E.; McAliley, L. R.; Neeley, E. D.; Densmore Ld, L. D. (2007). Evidence for placing the false gharial (Tomistoma schlegelii) into the family Gavialidae: Inferences from nuclear gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution. 43 (3): 787—794. doi:10.1016/j.ympev.2007.02.005. PMID 17433721.
6. Gatesy, J.; Amato, G. (2008). The rapid accumulation of consistent molecular support for intergeneric crocodylian relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution. 48 (3): 1232—1237. doi:10.1016/j.ympev.2008.02.009. PMID 18372192.
7. Erickson, G. M.; Gignac, P. M.; Steppan, S. J.; Lappin, A. K.; Vliet, K. A.; Brueggen, J. A.; Inouye, B. D.; Kledzik, D.; Webb, G. J. W. (2012). Claessens, Leon (ред.). Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation. PLOS ONE. 7 (3): e31781. Bibcode:2012PLoSO...731781E. doi:10.1371/journal.pone.0031781. PMC 3303775. PMID 22431965.
8. Michael S. Y. Lee; Adam M. Yates (2018). Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil. Proceedings of the Royal Society B. 285 (1881). doi:10.1098/rspb.2018.1071. PMC 6030529. PMID 30051855.
9. Hekkala, E.; Gatesy, J.; Narechania, A.; Meredith, R.; Russello, M.; Aardema, M. L.; Jensen, E.; Montanari, S.; Brochu, C.; Norell, M.; Amato, G. (27 квітня 2021). Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene "horned" crocodile of Madagascar, Voay robustus. Communications Biology (англ.). 4 (1): 505. doi:10.1038/s42003-021-02017-0. ISSN 2399-3642. PMC 8079395. PMID 33907305.
10. Salas-Gismondi, Rodolfo; Moreno-Bernal, Jorge W.; Scheyer, Torsten M.; Sánchez-Villagra, Marcelo R.; Jaramillo, Carlos (18 червня 2019). New Miocene Caribbean gavialoids and patterns of longirostry in crocodylians. Journal of Systematic Palaeontology. 17 (12): 1049—1075. doi:10.1080/14772019.2018.1495275. ISSN 1477-2019. S2CID 91495532.
11. Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (6 вересня 2021). Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem. PeerJ. 9: e12094. doi:10.7717/peerj.12094. PMC 8428266. PMID 34567843.
12. Moraes-Santos, Heloisa; Villanueva, Jean Bocquentin; Toledo, Peter Mann (1 грудня 2011). New remains of a gavialoid crocodilian from the late Oligocene−early Miocene of the Pirabas Formation, Brazil. Zoological Journal of the Linnean Society (англ.). 163 (suppl_1): S132—S139. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00710.x. ISSN 0024-4082.