Santanadactylus

 Santanadactylus
Слепок образца S. pricei
Слепок образца S. pricei
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Отряд:
Подотряд:
Клада:
Семейство:
Род:
† Santanadactylus
Международное научное название
Santanadactylus De Buisonjé, 1980
Виды
  • Santanadactylus brasilensis
    De Buisonjé, 1980
    typus
  • Santanadactylus spixi
    Wellnhofer, 1985
Геохронология

Santanadactylus (лат., буквально — палец из формации Сантана[англ.]) — род птерозавров, ископаемые остатки которых впервые найдены в свите Ромуальдо формации Сантана, датируемой альбским ярусом мелового периода на территории Бразилии.

История открытия и виды

Название роду дал в 1980 году голландский палеонтолог Паул де Бэйсонье. Типовым видом является S. brasilensis, чьё видовое наименование содержит отсылку к Бразилии. Он основан на голотипе UvA M 4894 (Geological Institute of the University of Amsterdam), верхней части правой плечевой кости и правом скапулокоракоиде. К паратипу относятся два шейных позвонка другой особи. Их соотнесли с видом, поскольку они были обнаружены в той же партии из 25 мелкозернистых конкреций, купленных у коллекционеров[1]. Позднее к этому же виду были причислены дополнительные образцы, включая нотариум[2][3]. Структура плечевой кости указывает на принадлежность образца к орнитохейридам, однако длинные шейные позвонки указывают на принадлежность к иному семейству[4].

В 1985 году Петер Велльнхофер, немецкий палеонтолог, написавший многочисленные научные публикации о птерозаврах, назвал три дополнительных вида: S. araripensis, S. pricei и S. spixi[5]. S. araripensis, названный в честь плато Арарипе, был крупным видом, основанным на голотипе BSP 1982 I 89, частичном черепе, не имевшем гребня. S. pricei, названный в честь Ллевеллина Айвора Прайса[англ.], был самым маленьким из трёх видов; он был основан на образце BSP 1980 I 122, частичном левом крыле, многие годы к нему также относились дополнительные материалы передних конечностей[3]. S. spixi, имевший промежуточный размер по сравнению с двумя другими видами, основывался на образце BSP 1980 I 121, ещё одном левом крыле, и был назван в честь Иоганна фон Спикса.

Годы спустя виды этого таксона были пересмотрены. Крис Беннетт предположил, что S. brasilensis был химерой птеранодонтида и кого-то ещё. По его мнению, голотип и паратип принадлежали разным формам. S. araripensis и S. pricei являлись птеранодонтидами, а S. spixi был джунгариптеридом[6]. В 1991 году Велльнхофер удалил S. spixi из рода[3]. В 1992 году Александр Келлнер и Диоген де Алмейда Кампос предположили, что S. spixi был тапеяридом[7]; Дэвид Анвин в 2003 году решил, что «Santanadactylus» spixi был видом Tupuxuara. Келлнер в 1990 году переименовал S. araripensis в Anhanguera araripensis, ему последовали Ван и коллеги в 2008 году, несмотря на то, что Вельдмейжер в 2003-м включил его в род Coloborhynchus. Недавние исследования, однако, считают вид S. araripensis сомнительным[8].

Филогения таксона также является спорной. Де Бэйсонье сначала поместил род в семейство Criorhynchidae. Велльнхофер считал его членом Ornithocheiridae. Согласно Беннетту, S. brasilensis принадлежал птеранодонтидам. Келлнер, заключив, что он смог найти только одну аутапоморфию для Santanadactylus brasilensis, а именно прямую вентральную грань дельтопекторального гребня, вначале посчитал, что более высокая точность классификации невозможна, чем разместить род в подотряде птеродактилей incertae sedis, однако в 2000 году отнёс вид к Pteranodontoidea. S. pricei, по Келлнеру, принадлежал к кладе, происходящей от последнего общего предка Istiodactylus и Anhangueridae. То же самое в его анализе было справедливым для Araripesaurus, рода, который он ранее считал старшим синонимом S. pricei.

По данным сайта Fossilworks, на февраль 2019 года, валидными признаются два вида[9]: S. brasilensis De Buisonjé, 1980 и S. spixi Wellnhofer, 1985.

Палеобиология

Santanadactylus считается большим птерозавром. Велльнхофер указывает размах крыльев для различных видов от 2,9 до 5,7 метра[4]. Де Бэйсонье оценивал размах крыльев в 6 метров[10]. Возможно, птерозавр был приспособлен к парящему полёту более, чем к машущему[11].

См. также

Примечания

  1. De Buisonjé P. H. Santanadactylus brasilensis nov.gen. nov.sp. a longnecked, large pterosaur from the Aptian of Brazil (англ.) // Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen. — 1980. — Vol. B83, no. 2. — P. 145—172.
  2. Wellnhofer P., Buffetaut E., Gigase P. A pterosaurian notarium from the Lower Cretaceous of Brazil (англ.) // Paläontologische Zeitschrift. — 1983. — Vol. 57, no. 1. — P. 147—157.
  3. 1 2 3 Wellnhofer P. Weitere Pterosaurierfunde aus der Santana-Formation (Apt) der Chapada do Araripe, Brasilien (нем.) // Palaeontographica. — 1991. — Bd. A215. — S. 43—101.
  4. 1 2 Wellnhofer P. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. — New York: Barnes and Noble Books, 1996 [1991]. — P. 124. — ISBN 0-7607-0154-7.
  5. Wellnhofer P. Neue Pterosaurier aus der Santana-Formation (Apt) der Chapada do Araripe, Brasilien (нем.) // Paläontographica. — 1985. — Bd. A187. — S. 105—182.
  6. Bennett S. C. A pteranodontid pterosaur from the Early Cretaceous of Peru, with comments on the relationships of Cretaceous pterosaurs (англ.) // Journal of Paleontology. — 1989. — Vol. 63. — P. 669—677.
  7. Kellner A. W. A., Campos D. de A. A new tapejarid from the Santana Formation (Lower Cretaceous) from the Araripe Basin, Northeastern Brasil (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1992. — Vol. 12 (Приложение к 3). — P. 36—37A.
  8. Pinheiro F. L., Rodrigues T. Anhanguera taxonomy revisited: is our understanding of Santana Group pterosaur diversity based by poor biological and stratigraphic control? (англ.) // PeerJ. — 2017. — Vol. 5. — P. e3285. — doi:10.7717/peerj.3285.
  9. Santanadactylus (англ.) информация на сайте Fossilworks(Дата обращения: 6 ноября 2017).
  10. Buisonjé P. H. de. Santanadactylus brasilensis: Skelet-reconstructie van een vliegend reptiel met zes meter vlucht (нид.) // Gea. — 1981. — Bd. 14, nr. 2. — P. 37—48.
  11. Glut, D.F. Santanadactylus // Dinosaurs: The Encyclopedia. Supplement 4.. — Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc., 2006. — P. 628—629. — ISBN 0-7864-2295-5.