|
Probainognathus
Probainognathus (лат.) — вымерший род цинодонтов, обитавших в позднем триасовом периоде, около 235-221,5 миллионов лет назад, на территории Аргентины. Вместе с бразильским Bonacynodon Образует семейство Probainognathidae. Относительно мелкий плотоядный или насекомоядный цинодонт, родственный млекопитающим и обладавший их некоторыми признаками. Как у некоторых других цинодонтов, у Probainognathus двойной челюстной сустав, состоящий не только из квадратной и сочленовной костей, как у более базальных цинодонтов, но и чешуйчатой и надугловой[англ.] костей. В то же время сочленение между зубной и чешуйчатой костями, характерное для современных млекопитающих, у Probainognathus отсутствует. Открытие и этимология Первые образцы Probainognathus jenseni были обнаружены в формации Чаньярес[англ.] в провинции Ла-Риоха, Аргентина, группой под руководством гарвардского собирателя окаменелостей Джеймсом Э. Дженсеном[англ.]. Образцы нашли в 3 км к северу от конечной остановки Рио-Чаньярес в Кампо-де-Талампая[1]. Probainognathus jenseni описал и назвал гарвардский палеонтолог Альфред Шервуд Ромер в 1970 году[1]. Родовое название Probainognathus в переводе с греческого означает «прогрессивная челюсть», что отсылает на развитое сочленение челюсти. Видовой эпитет jenseni дан в честь Джеймса Э. Дженсена[1]. Череп молодой особи (PVSJ 410) из формации Исчигуаласто[англ.] на северо-западе Аргентины был отнесён к cf. Probainognathus в публикации 1994 года Хосе Бонапарте и Альфреда Кромптона[англ.]. Дальнейшие исследования показали, что данный образец принадлежит более прогрессивному цинодонту, чем Probainognathus[2]. Образец был отправлен на компьютерную томографию в Техасский университет в Остине, и созданная объёмная модель находится в публичном доступе[3]. В 1994 году голотип Probainognathus jenseni вместе с несколькими другими экземплярами был украден из Национального университета Ла-Риоха[исп.] в Аргентине[4][5]. ОписаниеМелкий цинодонт, чьи размеры в разных источниках указываются как от размера крысы до размера маленькой собачки[1][6][7]. Зубы и рацион На основе изучения зубов делается вывод, что Probainognathus был плотоядным или насекомоядным животным[1][2]. Зубы включают частично развитые клыки с тупыми кончиками, заклыковые зубы, четыре вертикальных верхних резца и три нижних резца, слегка наклонённых вперёд[4]. Щёчные зубы[англ.] тонкие по краям, но удлинены в переднезаднем направлении, с несколькими бугорками вдоль ряда[1]. МозгИзучение внутренней части окаменелого черепа Probainognathus выявляет несколько деталей касательно его мозга. Полушария головного мозга были вытянутыми, у животного сформировались обонятельные луковицы, а также существенный мозжечок и флоккулы[8]. Другие структуры, такие как переднее двухолмие, выражены менее ярко[8]. Наличие этих признаков наталкивает на предположение, что у мозга Probainognathus наблюдалось хорошее развитие зрительной, слуховой, двигательной и сенсорной систем. В целом мозг Probainognathus свидетельствует о процессе развития эндотермности[8]. Череп Очень тонкое рыло Probainognathus расширялось за пределы отростков предчелюстной кости. В результате очевидной хрупкости структуры у некоторых образцов рыло повредилось, что сильно осложнило изучение[1]. Тем не менее, удалось выделить несколько признаков. Суборбитальная и скуловая дуга относительно острой формы, чешуйчатая кость расширяется назад на скуловой дуге. До заднего края зубного ряда простирается длинное вторичное нёбо[1]. Вторичное нёбо образовано в основном нёбной костью и довольно узкое. Такое сужение нёба образовало пространство, в котором размещались дальние нижние заклыковые зубы. Более того, сошник растягивается за вторичным нёбом с наличием значительных птеригоидных[англ.] выступов[1]. Череп Probainognathus в среднем достигает 7 см в длину и в нём не наблюдается отверстие теменного глаза[1]. Череп широкий по отношению к длине, лицевая часть короткая и узкая, но скуловая область относительно большая, видимо, для прикрепления челюстных мышц[1]. У черепа также есть двойной затылочный мыщелок, характерный также и для млекопитающих[9]. По сравнению с близкими родственниками, такими как Chiniquodon, черепная коробка Probainognathus более широкая в теменной области, а ухозатылочная область более глубокая. Соответственно, теменные кости тоже глубже, затылочный гребень выше, а глазницы большие по сравнению с остальной частью головы. Сагиттальный гребень тоже удлинён сзади и разделяется на затылочные гребни. За счёт этого у Probainognathus более прямой задний край и более вогнутый затылок[1]. Челюсть Челюсть Probainognathus очень важна для филогенетики. Морфология сводится к тому, что почти вся нижняя челюсть состоит из зубной кости, она изогнутая и опускается вниз к области соединения сочленовной кости и челюсти[1]. Соответственно, на верхней челюсти чешуйчатая кость расположена рядом с квадратной костью[10]. Как у некоторых других цинодонтов, у Probainognathus развилось двойное челюстное соединение, что видно по гнезду (гленоиду) в чешуйчатой кости. В 1970 году Ромер принял это гнездо за сочленение с зубной костью нижней челюсти, что характерно для современных млекопитающих и ранних маммалиаформ, таких как морганукодон (Morganucodon)[1]. В последующих исследованиях гнездо охарактеризовано как сочленение не с зубной, а надугловой костью[англ.] — одной из костей, расположенных за зубной[11]. После того, как установилось сочленение зубной и чешуйчатой костей и формирующие кости включились в сочленение челюсти, сочленовная и квадратная кость могли образовать внутреннее ухо как молоточек и наковальня соответственно[1]. В случае с Probainognathus этого ещё не случилось, но уменьшённая квадратная кость, равно как её слабая связь с чешуйчатой костью и близость к стремени показывает, что процесс формирования уже начался с квадратной кости[9]. Мягкие ткани на челюсти Probainognathus должны были соответствовать млекопитающим. Челюстные мышцы должны были простираться далеко вперёд, жевательная мышца разделялась на поверхностную и глубокую части[12][13]. КлассификацияКогда Ромер впервые описал Probainognathus в 1970 году, то отнёс его к семейству Chiniquodontidae, основываясь на общем сходстве животного с представителями группы[1]. В публикации 1973 года он изложил версию того, что Probainognathus достаточно отличался от других Chiniquodontidae, чтобы выделить его в отдельное семейство, названное Probainognathidae[14]. В 2016 году был обнаружен второй представитель семейства — Bonacynodon из Бразилии[2]. Филогенетические анализы показывают, что Probainognathidae являются рано обособившимися представителями в кладе Probainognathia и состоят в более тесной связи с млекопитающими, чем с Traversodontidae и другими Cynognathia[2]. В кладограмме по Stefanello et al. (2023) показано положение Probainognathus внутри Probainognathia:[15]
ПалеоэкологияProbainognathus обнаружен в формации Чаньярес в провинции Ла-Риоха, Аргентина[1]. Эта локация известна тетраподами, которые фоссилизировались в вулканических конкрециях[16]. Предполагается, что во времена обитания Probainognathus это был озёрный регион c рифтовым бассейном, где скапливались осадочные обломки и вулканический пепел[16]. Различные данные свидетельствуют о том, что причиной смерти в формации Чаньярес была массовая смертность тетрапод[16]. В данной местности найдены образцы как детёнышей, так и взрослых особей, и подобные находки не ограничиваются Probainognathus: многие таксоны стали жертвами катаклизма. В этой формации также необычная концентрация растительноядных, плотоядных и всеядных. Многочисленные окаменелости каждой категории найдены расположенными близко друг к другу при том, что подобное смешение в обычных условиях не встречается. Была высказана версия, что такое необычное расположение образцов объясняется смертельным событием, заставившим животных сбиться в кучу, вероятно, вдоль берега водоёма[16]. Имеющиеся доказательства, особенно характер вулканической сохранности, привели к предположению, что такое событие в некоторой степени связано с вулканической активностью. В числе предполагаемых катастроф сильный выброс вулканического пепла, газа или, что более вероятно, вызванное вулканизмом наводнение. В результате вулканической активности могло возникнуть препятствие для стороннего потока воды, что привело к масштабному наводнению в данном регионе и погубило Probainognathus и других тетрапод[16]. Их остатки, однако, не позволяют сказать, стала ли причиной массовой гибели животных непосредственно вулканическая активность, или же она только способствовала хорошей сохранности уже после события[16]. Примечания
Ссылки
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
