Platythyrea

Platythyrea
Рабочий муравей Platythyrea micans
Рабочий муравей Platythyrea micans
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Formicoidea
Семейство:
Муравьи
Подсемейство:
Понерины
Род:
Platythyrea
Международное научное название
Platythyrea Roger, 1863
Синонимы
по данным сайта AntCat[1]:
Eubothroponera Clark, 1930
Типовой вид

Platythyrea (лат.) — род муравьёв из подсемейства Ponerinae (Formicidae). Около 40 видов, встречающихся во всех тропических и субтропических регионах мира. Хищные муравьи, которые, как правило, охотятся в одиночку. Муравьи рода Platythyrea имеет наибольшее разнообразие репродуктивных стратегий среди всех представителей своего подсемейства. У части видов матки отсутствуют, их заменяют гамэргаты.

Распространение

Пантропический род. Большинство представителей рода имеет тропическое распространение, несколько видов также встречаются в субтропических регионах Африки (17 видов), Азии (9), Австралии (6), Центральной и Южной Америки (9). Почти половина известных видов обитают в Афротропике[2][3].

Описание

Строение

Муравьи среднего и крупного размера (длина тела составляет от 4 до 20 мм, обычно 6—8 мм). Рабочие имеют вытянутое тело со скульптированной поверхностью. В передней части головы расположен крупный клипеус, лобные доли широко раздвинуты. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Жвалы треугольные с несколькими зубцами на жевательном крае. На задних голенях находятся две гребенчатые шпоры. Отверстие метаплевральной железы расположено латерально у заднего нижнего угла проподеума. Коготки лапок обычно вооружены одним предвершинным зубцом. Стебелёк между грудью и брюшком состоит из одного сегмента. Петиоль узловидный, длиннее своей ширины с параллельными боковыми сторонами и отчётливой дорсальной поверхностью, постеродорсальный край часто двух- или трёхзубчатый. Петиоль прикрепляется около средней части передней поверхности первого тергита брюшка. Жало развито. Окраска у разных видов варьирует от желтовато-красной до коричневато-чёрной[2][4].

Самцы крылатые, имеют крупные мандибулы с несколькими зубцами. Коготки лапок простые, без дополнительных зубцов. Средние и задние голени с двумя шпорами[2]. Известны эргатоидные формы самцов[5].

  • Platythyrea micans, рабочий сверху
    Platythyrea micans, рабочий сверху
  • Platythyrea mocquerysi, рабочий сбоку
    Platythyrea mocquerysi, рабочий сбоку
  • Platythyrea mocquerysi, самка сбоку
    Platythyrea mocquerysi, самка сбоку
  • Platythyrea mocquerysi, самец сбоку
    Platythyrea mocquerysi, самец сбоку
  • Platythyrea micans, голова рабочего
    Platythyrea micans, голова рабочего
  • Platythyrea mocquerysi, голова самки
    Platythyrea mocquerysi, голова самки
  • Platythyrea conradti, голова самца
    Platythyrea conradti, голова самца
  • Platythyrea bicuspis, гениталии самца
    Platythyrea bicuspis, гениталии самца
  • Platythyrea bicuspis, крылья самца
    Platythyrea bicuspis, крылья самца

Биология

Типичные колонии имеют размер от нескольких десятков до несколько сотен рабочих (например, у P. punctata — от 9 до 160 рабочих; у P. lamellosa — от 18 до 276 рабочих). Встречаются как наземные, так и (что необычно для подсемейства Ponerinae) древесные виды[4]. Каста маток явно выделяется не у всех видов. Например, у вида P. punctata касты самок морфологически не отличаются и рабочие особи способны откладывать диплоидные яйца путём партеногенеза. При этом репродуктивные особи живут дольше, чем нерепродуктивные рабочие муравьи[6][4].

Муравьи рода Platythyrea имеет наибольшее разнообразие репродуктивных стратегий среди всех представителей подсемейства понерины. Среди изученных видов африканский вид P. arnoldi и малайзийские виды P. quadridenta, P. tricuspidata и Platythyrea sp. (группа parallela) размножаются с помощью крылатых маток и гамэргатов (спарившихся яйцекладущих рабочих)[4][7]. Гнезда, содержащие одновременно оба типа репродуктивных особей, редки. Однако, когда крылатые матки и гамэргаты встречаются вместе, у обоих есть активные яичники. Это означает, что репродуктивные матки не полностью подавляют оплодотворённых рабочих от откладывания ими яиц. В гнездах без морфологической матки могут присутствовать несколько оплодотворённых рабочих, из которых только у нескольких есть активные яичники. У вида Platythyrea sp. (группа parallela) спаривание происходит в гнезде, что говорит о том, что по крайней мере некоторые рабочие оплодотворяются своими собратьями по гнезду[4][8].

У видов Platythyrea cribrinodis, P. lamellosa и P. schultzei есть только гамэргаты, а каста маток утрачена. У всех этих трёх африканских видов размножение осуществляется с помощью единственного на всю колонию оплодотворённого рабочего. У P. lamellosa и P. schultzei откладка яиц подавляется среди девственных рабочих при наличии гамэргата. У P. cribrinodis неоплодотворённые рабочие откладывают яйца в присутствии гамэргата, но яйца оказываются жизнеспособными. У всех трёх изученных видов разделение труда среди рабочих было связано с возрастом, а не размером тела[4][9][10][11][12].

Platythyrea conradti — единственный известный вид рода, имеющий эргатоидных (постоянно бескрылых) маток и у которого отсутствуют гамэргаты. У этого вида агрессивные взаимодействия происходят через антеннальный бокс и удары ногами. Эти взаимодействия устанавливают иерархию доминирования между маткой и рабочими или среди рабочих в колониях без маток и, вероятно, регулируют откладку яиц. В стабильных колониях с маткой (queenright colonies) только она откладывает яйца. Рабочие высокого ранга приступают к откладке гаплоидных яиц (из которых выходят только самцы) только после смерти матки (арренотокный партеногенез). При этом рабочие не оплодотворены, даже если у них есть сперматека[4][13].

Platythyrea punctata происходит из Центральной Америки и в нескольких случаях в ходе инвазии успешно вторгся в Вест-Индию. Он выделяется среди прочих видов тем, что обладает одновременно четырьмя способами воспроизводства: с помощью крылатых королев, через партеногенетические интерморфы (промежуточные формы между рабочими и матками), посредством гамэргатов и партеногенетических рабочих. В одной колонии гамэргат был обнаружен в присутствии осеменённой крылатой матки. Крылатые матки регулярно встречаются и могут обнаруживаться в одном гнезде с интерморфами[4][14].

Фуражировка

Рабочие Platythyrea неоднократно отмечались как очень быстрые, маневренные и трудноуловимые. Они оснащены сильным жалом, действие которого может быть болезненным для человека. Фуражиры видов Platythyrea conradti или Platythyrea modesta, проявляя поведенческую гибкость, жалят только крупную добычу, а мелкую добычу приносят в гнездо не жаля. Рабочие обычно охотятся в одиночку на земле, на траве, или на деревьях. Представители рода Platythyrea являются в целом хищниками-генералистами, лишь для нескольких видов бо́льшую долю рациона составляют термиты. Необычным примером среди Platythyrea служит африканский вид P. arnoldi, который был описан как полностью питающийся жуками. Несмотря на одиночный способ фуражировки, P. conradti может вербовать сородичей по запаховым следам для использования больших источников корма, и P. modesta, который не только рекрутирует сородичей на крупных насекомых (например, кузнечиков), но также может вербовать их в новые подходящие места для гнездования. Муравьи P. modesta съедают добычю на месте, или разделывают на части, а затем доставляют по частям в гнездо с помощью рекрутированных соплеменников. В некоторых случаях рабочие могут даже транспортировать личинок прямо к свежеубитой добыче, вместо того, чтобы доставить еду в гнездо[4][15][16].

Другое интересное поведение P. conradti связано с использованием поверхностного натяжения для переноса нектара. Некоторые виды понериновых муравьев переносят жидкую пищу наружу между своими челюстями. У P. conradti нектар, собранный на внецветковых нектарниках, прилипает к вентральной стороне головы и груди, а также к тазикам передних ног рабочих и в таком состоянии он возвращается в гнездо для кормления сородичей и личинок[4][8]. Данных о суточных ритмах активности известно немного, но активность P. parallela описывалась как дневная, при этом большинство рабочих были активны в полдень. Африканский вид P. conradti был в основном активен на рассвете. Ранним утром фуражиры охотятся за добычей, а некоторые продолжают добывать сладкую жидкость в течение всего дня[4].

Муравейники

Муравьи рода Platythyrea гнездятся в почве и древесине. Колонии используют уже сформировавшиеся полости, например, дупла в деревьях, брёвнах или полые ветки, а также некоторые эпифитные растения[4][17]. Они также могут колонизировать заброшенные гнёзда других видов, например, основания термитников или старые ходы древесных жуков. Найденные полости обычно не модифицируются и не расширяются, но входы в гнезда муравьи могут сузить и закрыть органическим материалом, в том числе и таким, как частицы добычи. Гнёзда африканских видов P. cribrinodis и P. lamellosa выкапываются в почве. Они состоят из вертикального хода в земле, соединяющего несколько боковых камер. Входы в гнезда могут располагаться рядом с камнями или окружены небольшим холмиком выкопанной почвы. Была описана мутуалистическая ассоциация между относительно крупными P. conradti и мелким дацетиновым муравьём Strumigenys maynei[17][18]). Оба вида полностью живут в одном гнезде со взаимной выгодой: P. conradti извлекает выгоду из агрессивности S. maynei для защиты от вторгшихся нарушителей гнездовой территории, а S. maynei извлекает выгоду из инженерных гнездовых навыков P. conradti[4][17].

Генетика

Диплоидный набор варьирует в широких пределах. К примеру, у рабочих Platythyrea quadridenta 2n = 18 (гаплоидный набор у самцов: n = 9). У вида Platythyrea tricuspidata он достигает почти рекордных для муравьёв и всего отряда перепончатокрылых насекомых значений: 2n = 92—94[19].

Палеонтология

Известно шесть ископаемых видов рода Platythyrea, в том числе один из эоценового балтийского янтаря, четыре из миоценового доминиканского янтаря[20]. Древнейший ископаемый вид †Platythyrea dlusskyi Aria, Perrichot & Nel, 2011 был описан из раннеэоценового французского янтаря (Oise amber, Ле-Кенуа, Ипрский ярус, 52—55 млн лет)[21].

Систематика

Юлиус Рогер, впервые описавший род Platythyrea

Platythyrea представляет собой хорошо очерченную монофилетическую группу, включающую около 40 видов. Род был впервые выделен в 1863 году немецким энтомологом и поэтом Юлиусом Рогером (1819—1865) на основании четырёх видов из родов Pachycondyla и Ponera. Типовым видом позднее был обозначен Pachycondyla punctata Smith, 1858 (Platythyrea punctata). Входит в монотипическую трибу Platythyreini Emery, 1901 в составе подсемейства Ponerinae[2][22][23][24][25].

Примечания

  1. ↑ Bolton B. Platythyrea Roger, 1863 (англ.). An Online Catalog of the Ants of the World. antcat.org. Дата обращения: 5 октября 2020. Архивировано 30 октября 2020 года.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Schmidt C. A., Shattuck S. O. The Higher Classification of the Ant Subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a Review of Ponerine Ecology and Behavior (англ.) // Zootaxa : Журнал /  . — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2014. — Vol. 3817, no. 1. — P. 1—242 (43—52, Platythyrea). — ISSN 1175-5326. Архивировано 14 ноября 2014 года.
  3. ↑ 1 2 Jaitrong W., Xu Z., Khachonpisitsak S. A new species of the ant Platythyrea clypeata species group (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae) from continental Asia. (англ.) // ZooKeys : Журнал. — 2022. — Vol. 1115. — P. 151—168. — doi:10.3897/zookeys.1115.86477.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Bernadou A. Platythyrea // Encyclopedia of Social Insects (англ.) / Christopher K. Starr (ed.). — Springer Nature Switzerland AG, 2020. — P. 1—5. — ISBN 978-3-319-90306-4. — doi:10.1007/978-3-319-90306-4. Архивировано 8 ноября 2020 года.
  5. ↑ Boudinot B. E., Wachkoo A. A., Bharti H. The first ergatoid male of Platythyrea (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae), with contribution to colony labor suggested by observation and comparative morphology (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — 2016. — Vol. 22. — P. 59—64.
  6. ↑ Hartmann A., Heinze J. Lay eggs, live longer: division of labor and life span in a clonal ant species (англ.) // Evolution : Журнал. — 2003. — Vol. 57, no. 10. — P. 2424—2429. Архивировано 28 февраля 2015 года.
  7. ↑ Villet M. H. Cooccurrence of mated workers and a mated queen in a colony of Platythyrea arnoldi (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // South African Journal of Zoology : Журнал. — 1993. — Vol. 28, no. 1. — P. 56—57.
  8. ↑ 1 2 Ito F. Nesting and reproductive biology of Platythyrea sp. (parallela-group) in the Bogor botanic gardens, West Java, Indonesia (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Asian Myrmecology : Журнал. — 2016. — Vol. 8. — P. 111–117.
  9. ↑ Villet M. H. Reproduction and division of labour in Platythyrea cf. cribrinodis (Gerstaecker 1858) (Hymenoptera Formicidae): comparisons of individuals, colonies and species (англ.) // Tropical Zoology : Журнал. — 1991. — Vol. 4. — P. 209—231. — doi:10.1080/03946975.1991.10539491.
  10. ↑ Villet M. H., Hart A. & Crewe R. M. Social organization of Platythyrea lamellosa (Roger) (Hymenoptera, Formicidae). 1. Reproduction (англ.) // South African Journal of Zoology : Журнал. — 1990b. — Vol. 25, no. 4. — P. 250—253.
  11. ↑ Villet M. H. Social organization of Platythyrea lamellosa (Roger) (Hymenoptera, Formicidae). 2. Division of labor (англ.) // South African Journal of Zoology : Журнал. — 1990. — Vol. 25, no. 4. — P. 254—259.
  12. ↑ Villet M. H. Social differentiation and division of labour in the queenless ant Platythyrea schultzei Forel 1910 (Hymenoptera Formicidae) (англ.) // Tropical Zoology : Журнал. — 1991. — Vol. 4. — P. 13—29. — doi:10.1080/03946975.1991.10539472.
  13. ↑ Molet M., Peeters C. Evolution of wingless reproductives in ants: weakly specialized ergatoid queen instead of gamergates in Platythyrea conradti (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 2006. — Vol. 53. — P. 177—182. — doi:10.1007/s00040-005-0856-3.
  14. ↑ Seal J. N., Kellner K., Trindl A., Heinze J. Phylogeography of the parthenogenic ant Platythyrea punctata: Highly successful colonization of the West Indies by a poor disperser (англ.) // Journal of Biogeography : Журнал. — 2011. — Vol. 38. — P. 868–882.
  15. ↑ Djiéto-Lordon C., Orivel J., Déjean A. Consuming large prey on the spot: the case of the arboreal foraging ponerine ant Platythyrea modesta (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 2001a. — Vol. 48. — P. 324—326. — doi:10.1007/pl00001784.
  16. ↑ Djiéto-Lordon C., Orivel J. & Déjean A. Predatory behavior of the African ponerine ant Platythyrea modesta (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2001b. — Vol. 38, no. 3A. — P. 303—315.
  17. ↑ 1 2 3 Parmentier T., Yéo K., Dekoninck W., Wenseleers T. An apparent mutualism between Afrotropical ant species sharing the same nest (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 2017. — Vol. 71. — P. 46.
  18. ↑ Yéo K., Molet M., Peeters C. When David and Goliath share a home: compound nesting of Pyramica and Platythyrea ants (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 2006. — Vol. 53. — P. 435—438. — doi:10.1007/s00040-005-0890-9.
  19. ↑ Lorite P., Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers (англ.) // Myrmecologische Nachrichten : Журнал. — Wien: Austrian Society of Entomofaunistics, 2010. — Vol. 13. — P. 89—102. — ISSN 1994-4136. Архивировано 7 июня 2012 года.
  20. ↑ 1 2 3 4 Lattke J. E. The genus Platythyrea Roger, 1863 in Dominican amber (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) (англ.) // Entomotropica : Журнал. — 2003. — Vol. 18. — P. 107—111. — ISSN 1317-5262.
  21. ↑ Aria C., Perrichot V., Nel A. Fossil Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae) in Early Eocene amber of France (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2011. — Vol. 2870. — P. 53—62. — ISSN 1175-5326.
  22. ↑ Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute : Журнал. — 2003. — Vol. 71. — P. 1—370. — ISBN 978-1887988155. — ISSN 0065-8162.
  23. ↑ Roger J. Die neu aufgeführten Gattungen und Arten meines Formiciden-Verzeichnisses (нем.) // Berliner entomologische Zeitschrift : Журнал. — 1863. — Vol. 7. — P. 131—214 (page 172, Platythyrea). http://biodiversitylibrary.org/page/9205965.
  24. ↑ Emery C. Notes sur les sous-familles des Dorylines et Ponérines (Famille des Formicides) (фр.) // Annales de la Société Entomologique de Belgique : Журнал. — 1901. — Vol. 45. — P. 32—54.
  25. ↑ 1 2 3 Brown W. L., Jr. Contributions toward a reclassification of the Formicidae. V. Ponerinae, tribes Platythyreini, Cerapachyini, Cylindromyrmecini, Acanthostichini, and Aenictogitini (англ.) // Search Agric. (Ithaca N. Y.) : Журнал. — 1975. — Vol. 5, no. 1. — P. 1—115.
  26. ↑ 1 2 Arnold G. A monograph of the Formicidae of South Africa. Part I. Ponerinae, Dorylinae (англ.) // Ann. S. Afr. Mus. : Журнал. — 1915. — Vol. 14. — P. 1—159 (page 22).
  27. ↑ Kempf W. W. Uma nova Platythyrea do Brasil (Hym., Formicidae) // Revista Brasileira de Entomologia : Журнал. — 1964. — Vol. 11. — P. 141—144.
  28. ↑ Delabie J. H. C. New range of the Brazilian endemic Platythyrea exigua (Hymenoptera: Formicidae: Platythyreini) (англ.) // Revista de Biologia Tropical : Журнал. — 2001. — Vol. 49. — P. 1282.
  29. ↑ Phengsi N., Jaitrong W., Ruangsittichai J. & Khachonpisitsak S. A sibling species of Platythyrea clypeata Forel, 1911 in southeast Asia (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae) (англ.) // ZooKeys : Журнал. — 2018. — Vol. 729. — P. 87—102. — doi:10.3897/zookeys.729.21378.
  30. ↑ 1 2 De Andrade M. L. A new species of Platythyrea from Dominican amber and description of a new extant species from Honduras (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Revue Suisse de Zoologie : Журнал. — 2004. — Vol. 111, no. 3. — P. 643—655.
  31. ↑ Wheeler W. M. The ants of the Baltic Amber (англ.) // Schr. Phys.-Ökon. Ges. Königsb. : Журнал. — 1915 [1914]. — Vol. 55. — P. 1—142 (page 36).

Литература

  • Hartmann A., Wantia J., Heinze J. Facultative sexual reproduction in the parthenogenetic ant Platythyrea punctata (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 2005. — Vol. 52. — P. 155—162. — doi:10.1007/s00040-004-0786-5.
  • Heinze J., Hölldobler B. Thelytokous parthenogenesis and dominance hierarchies in the ponerine ant, Platythyrea punctata (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 1995. — Vol. 82. — P. 40—41.
  • Ito F. Colony composition of two Malaysian ponerine ants, Platythyrea tricuspidata and P. quadridenta: sexual reproduction by workers and production of queens (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Psyche (Camb.) : Журнал. — 1995. — Vol. 101. — P. 209—218. — doi:10.1155/1994/19319.
  • Schilder K., Heinze J., Hölldobler B. Colony structure and reproduction in the thelytokous parthenogenetic ant Platythyrea punctata (F. Smith) (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1999. — Vol. 46. — P. 150—158. — doi:10.1007/s000400050126.
  • Schilder K., Heinze J., Gross R., Hölldobler B. Microsatellites reveal clonal structure of populations of the thelytokous ant Platythyrea punctata (F. Smith) (Hymenoptera; Formicidae) (англ.) // Molecular Ecology : Журнал. — 1999. — Vol. 8. — P. 1497—1507. — doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00727.x.
  • Villet M. H. Exploring the biology of obligate queenlessness: social organization in Platythyreine ants (англ.) // In: Billen, J.P. (Ed.), Biology and Evolution of Social Insects. Leuven University Press, Leuven, Belgium. — 1992. — P. 291—294.
  • Villet M. H., Hanrahan S. A., Walther C. Larval structures associated with larva-to-adult trophallaxis in Platythyrea (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // International Journal of Insect Morphology and Embryology : Журнал. — 1990. — Vol. 19, no. 5/6. — P. 243—256. — doi:10.1016/0020-7322(90)90010-m.
  • Wilson E. O. Studies on the ant fauna of Melanesia. I. The tribe Leptogenyini. II. The tribes Amblyoponini and Platythyreini (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : Журнал. — 1958. — Vol. 118. — P. 101—153.

Ссылки

  • Platythyrea Roger, 1863 (англ.). antweb.org. — Таксономия. Дата обращения: 23 августа 2020.
  • Platythyrea Roger, 1863 (англ.). BioLib. www.biolib.cz. — Таксономия. Дата обращения: 23 августа 2020.