|
Mycena aurantiomarginata
Mycena aurantiomarginata (лат.) — вид грибов рода мицена (Mycena) семейства миценовые (Mycenaceae). Описан датским ботаником и микологом Христианом Шумахером в 1803 году, при этом первоначальное название вида было несколько изменено и окончательно утвердилось в 1872 году в работе французского биолога Люсьена Келе. В русскоязычной специализированной литературе также используется название мицена оранжевокраепластинковая[1]. Гриб обычен в сосновых лесах Европы и Северной Америки, также встречается в Северной Африке, Центральной Америке и Японии. Сапротроф, развивается за счёт разлагающихся остатков хвойной лесной подстилки. Шляпка молодого плодового тела коническая, с возрастом сначала приобретает форму колокольчика, затем выпрямляется. Диаметр шляпки не превышает 2 см. Ножка центральная, тонкая, высотой до 6 см. Основание ножки покрыто щетинками жёлтого либо оранжевого цвета. Края пластинок гименофора окрашены в яркий оранжевый цвет, что отразилось как в научном, так и русскоязычном названии гриба. Утолщённые на одном конце цистиды покрыты многочисленными шипами, что придаёт им вид буздыгана (колючей булавы). От других видов мицен оранжевокраепластинковая отличается размерами, окраской и субстратом, на котором она произрастает. В 2010 году микологи объявили об открытии изолированного от гриба пигмента, получившего название mycenaaurin A. Это вещество, обладающее бактерицидным действием, окрашивает организм в присущую только ему цветовую гамму. Пищевой ценности гриб не имеет. СистематикаПервое научное описание мицены оранжевокраепластинковой было выполнено датским биологом Христианом Шумахером в его «Списке растений северной и восточной Зеландии» в 1803 году; учёный назвал гриб Agaricus marginatus[2]. В 1821 году в свет вышла фундаментальная работа Systema mycologicum шведского натуралиста Элиаса Фриса, в которой вид был переименован в Agaricus aurantio-marginatus[3]. Несмотря на то, что в соответствии с правилами именования биологических таксонов приоритет всегда отдавался наиболее раннему именованию, было достигнуто соглашение об использовании названия Фриса, что среди систематиков-микологов создало своего рода прецедент. Немец Христиан Персон в 1828 году решил назвать вид в честь Шумахера Agaricus schumacheri[4], однако это словосочетание не прижилось и до настоящего времени рассматривается в качестве синонима. Наконец, в 1872 году француз Люсьен Келе перенёс вид в тому времени известный род Mycena, после чего за грибом закрепилось современное биноминальное название[5]. Чешский миколог Карел Цейп (Karel Cejp), в 1930 году занимавшийся систематикой мицен, рассматривал таксон в качестве вариетет вида M. elegans[6]. Известный американский миколог Александр Смит разбил виды рода Mycena на несколько групп, присвоив им промежуточные ранги — секции и подсекции. Согласно системе классификации этого учёного, вид M. aurantiomarginata оказался в подсекции Granulatae секции Calodontes, которая объединяет мицены с шероховатыми хейлоцистидами (цистидами, расположенными на краю пластинки). В одном ряду с M. aurantiomarginata оказались виды M. rosella, M. flavescens, M. elegans и M. strobilinoides[7]. Датский специалист Рудольф Мас Гестеранус поместил вид в секцию Luculentae, отличительными особенностями которой стали оливковая либо желтовато-оливковая влажная шляпка, бледно-серые либо серовато-оливковые пластинки с оранжевыми краями, белый споровый порошок и колючие цистиды[8]. В 2010 году группой датских микробиологов было проведено молекулярное исследование, призванное определить филогенетические связи видов в секции Calodontes, распространённых в северной части Европы. Анализ показал, что большие рибосомные субъединицы рибосомной ДНК у M. aurantiomarginata имеют сходство с таковыми у видов M. crocata и M. leaiana[9]. Кроме того, работа подтвердила результат более раннего исследования, согласно которому несколько видов мицен, включая M. aurantiomarginata, могут образовать микоризу с орхидеей Gastrodia confusa[10]. Видовое название aurantiomarginata является комбинацией двух латинских слов — aurantius (оранжевый) и marginata (обрамлённый, окаймлённый), то есть указывает на оранжевые края пластинок гименофора этого гриба[11]. ОписаниеШляпка молодого плодового тела коническая, с возрастом приобретает форму колокольчика и в конечном счёте становится плоско-выпуклой с высоким бугорком посередине. Её диаметр достигает 0,8—2,0 см. Окраска шляпки плавно меняется от буроватой либо тёмно-оливковой в центре до желтовато-оливковой в срединной части, по краям приобретает ярко выраженный оранжевый оттенок. У зрелого гриба края постепенно утрачивают яркость красок и становятся молочно-жёлтыми[12]. Норвежский специалист Арне Аронсен (Arne Aronsen) указывает на влияние содержания влаги в грибе на его цвет[13], хотя Александр Смит в своей монографии 1947 года такую связь отрицает[14]. Шляпка слизистая на ощупь, в начальный период покрыта белым мучнистым налётом. С возрастом налёт исчезает, оставляя гладкую поверхность, на которой впоследствии развиваются радиальные трещины[14]. Мякоть тонкая (в центре шляпки толщиной около 1 мм) и мягкая[12].    Пластинки гименофора приросшие с неровным зазубренным краем, узкие у молодых и широкие у зрелых экземпляров. Окраска большей частью варьирует от белёсой до серовато-оливковой, однако на краю меняется на ярко-оранжевую[14]. Смит указывает, что у отдельных экземпляров оранжевый цвет может распространяться и на боковую область пластинок, поскольку вызывающий его пигмент обнаружен в цитозоли (внутриклеточной жидкости), а не просто покрывает поверхность цистид[15]. Пластинки очень близко расположены друг к другу, их количество в области сочленения с ножкой составляет от 16 до 26[13]. Нередко пластинки разветвляются, образуя до трёх слоёв промежуточных пластинок (лат. lamellula, мн. лат. lamellulae), не сочленённых с ножкой[12]. Ножка цилиндрическая, полая, шириной 0,1—0,2 см, высотой 3—6 см. Легко сгибается, но обладает упругостью[16]. Её цвет буроватый либо серовато-оливковый, иногда с оранжевыми крапинами. Поверхность гладкая, за исключением вершины и основания: в первом случае она покрыта оранжевым мучнистым налётом, во втором такого же цвета жёсткими щетинками. По данным Смита, мякоть без запаха и вкуса[14], по данным Аронсена запах «хорошо ощущаемый — сладковатый, напоминающий аромат фруктов, часто передаваемый как запах муки или аниса»[17][13]. Как и у большинства других видов мицен, съедобность этого вида неопределена[15]. Споры эллиптической формы, гладкие и амилоидные, размером (7-9)х(4-5) μm[14]. Базидии (клетки гимениального слоя) имеют форму булавы и содержат 4 споры, размером (25-32)х(5,5-7) μm[13]. Плевроцистиды и хейлоцистиды (цистиды, расположенные соответственно на боковой и крайней части пластинки) многочисленны и имеют схожую структуру: форму булавы или головки, в верхней части покрытую короткими шипами (напоминают средневековый буздыган[18]). Они заполнены ярким оранжевым пигментом, имеют размеры (28-36)х(7-12) μm. Мякоть шляпки покрыта кожицей, на поверхности которой также можно обнаружить цистиды, аналогичные таковым на пластинках. Непосредственно под кожицей находится слой увеличенных клеток, под которым располагаются волокнистые гифы[14] с пряжками[13]. Система скрещивания тетраполярная: гены в двух различных локусах спаривания на карте хромосом регулируют половую совместимость, или тип спаривания. Такая форма препятствует самоопылению и гарантирует высокую степень генотипического разнообразия. При культивировании мицелия в чашке Петри колонии получаются белые и без запаха. В центре колонии образуется высокая концентрация воздушных гифов, которые в определённый момент времени резко выталкиваются вверх над субстратом[19]. Схожие видыВ полевых условиях Mycena aurantiomarginata обычно определяется по буровато-оливковой с оранжевыми краями шляпке, ярко-оранжевым краям пластинок и желтовато-оранжевым щетинкам в основании ножки. Схожую цветовой гаммой обладает вид M. elegans, и отдельные микологи рассматривают оба научных названия как синонимы[20]. M. elegans выглядит заметно крупнее, с диаметром шляпки до 3,5 см и длиной ножки до 12 см. К тому же он окрашен в более тёмные оттенки, на краях пластинки и ножке присутствует желтовато-зелёный цвет, у зрелых грибов переходящий в бледный красновато-бурый[21]. Плодовое тело мицены M. leaiana полностью ярко-оранжевое, со слизисто-клейким слоем на ножке. Субстрат M. leaiana — гниющая древесина[22]. С видом M. strobilinoides мицену оранжевокраепластинковую объединяют схожие размеры, форма плодового тела, морфология спорового порошка и наличие щетинок на ножке. Однако её легко отличить по окраске: на шляпке представлены ярко-красный (алый) и жёлтые тона, более редкие пластинки розовато-оранжевые по бокам и алые с краю[23]. РаспространениеРастёт преимущественно в сосновых и еловых лесах северного полушария. В Северной Америке отмечен на западе материка: в штатах Калифорния, Вашингтон и Орегон, а также в Британской Колумбии[24]. В Центральной Америке гриб был обнаружен на склонах горы Церро де ла Муэрте (Cerro de la Muerte) в Коста-Рике, где он рос на опавшей листве вечнозелёного кустарника семейства Вересковые Comarostaphylis arbutoides[25]. По данным международной организации Global Biodiversity Information Facility, в Европе гриб был задокументирован в Швеции и Словакии[26], по данным российских источников — в Кировской области России[1]. В начале зимы 2010 года Mycena aurantiomarginata был найден растущим на опавшей листве ели Глена на японском острове Хоккайдо[27]. Наконец, гриб был обнаружен на севере африканского континента[28]. Плодовые тела встречаются группами либо одиночными экземплярами, на лесной хвойной подстилке или во мху. Примечания
Литература
|
|||||||||||||||||||||||||||
