|
Morelladon
Morelladon (лат.) — род растительноядных орнитоподовых динозавров из клады Styracosterna[1] (или из надсемейства Hadrosauroidea клады Hadrosauriformes)[2]. Ископаемые остатки обнаружены в нижнемеловых отложениях на территории Испании. Типовой и единственный вид Morelladon beltrani назван и описан Хосе Мигелем Газулой и соавторами в 2015 году. Имя рода образовано от названия местонахождения Морелья, где были обнаружены кости, и греческого слова «odon», что значит «зуб». Видовое имя дано в честь Виктора Бельтрана за его сотрудничество и участие в раскопках многих местонахождений в карьере Мас-де-ла-Паррета[1]. История исследованияГолотип CMP-MS-03 обнаружен в 2013 году в слоях формации Арсильяс-де-Морелья, датированных ранним аптом (хотя новые палинологические данные указывают на баррем), провинция Кастельон, Испания. Он представляет собой частичный скелет, включающий: целый правый дентарный зуб (имеется ещё 13 зубов, но они фрагментарны и плохо сохранились), 6 почти полных спинных позвонков, тело спинного позвонка, несколько фрагментов остистых отростков спинных позвонков, фрагменты двух спинных рёбер, почти полный крестец, 2 гемальные дуги хвостовых позвонков, левую и правую подвздошные кости, неполные левые и правые лобковые и седалищные кости и правую большеберцовую кость[1]. Описание Morelladon диагностируется по следующим аутапоморфиям: остистые отростки спинных позвонков в 4,3 раза выше соответствующих тел позвонков; очень высокая и глубокая вертикальная впадина между постзигапофизами и проксимальной частью остистых отростков средних задних спинных позвонков (в 2,6 раза больше передне-задней длины остистого отростка); спино-крестцовое ребро дистально сращено с крестцовым хомутом; срединный вентральный киль имеется на передних частях 2-го и 3-го крестцовых позвонков; широкий и слегка заметный вентральный киль имеется на передней половине 4-го крестцового позвонка; спино-крестцовая и первая крестцовая рёберные ямки находятся близко друг к другу и расположены дорсально к остальным крестцовым рёберным ямкам возле дорсального края подвздошной кости; медиальный гребень на отростке позади вертлужной впадины проходит в постеродорсальном направлении к точке, где дорсальный край подвздошной кости опускается в постеровентральном направлении, образуя медиально расширенную и слегка вогнутую дорсальную площадку в задней части отростка позади вертлужной впадины; дистальный конец седалищной кости имеет D-образное поперечное сечение вследствие его расширения в латеральном направлении[1]. Длина Morelladon оценивается в 6 метров, а высота в холке в 2,5 метра. Благодаря высоким остистым отросткам спинных позвонков у Morelladon имелся парус наподобие такового у спинозавра, но меньшего размера [3]. Филогения Для выяснения филогенетического положения Morelladon Газула и коллеги провели два анализа. Первый основывался на матрице данных из исследования McDonald и коллег 2012 года для Proa[4] с включением в неё признаков Morelladon, Fukuisaurus, Koshisaurus и Delapparentia. Итоговая матрица содержала 135 признаков для 69 таксонов. Как и в исследовании McDonald, полученное дерево строго консенсуса имело плохое разрешение: почти все представители Iguanodontia, за исключением Rhabdodontidae и Tenontosaurus, образовывали политомию. Для улучшения разрешения из повторного анализа исключили 27 таксонов. В новом дереве все представители Styracosterna вместе с Morelladon, за исключением Iguanacolossus и клады Gilmoreosaurus + все более продвинутые Hadrosauroidea, включая Hadrosauridae, образовывали политомию. Второй анализ основывался на матрице признаков из исследования Дэвида Нормана 2014 года для Hypselospinus[5] и включал 105 признаков для 28 таксонов. В полученном дереве Morelladon являлся сестринским таксоном Mantellisaurus. Вместе с базальным к ним игуанодоном они образовывали кладу внутри Styracosterna за пределами Hadrosauriformes (в 2014 году Норман по результатам своего филогенетического анализа пересмотрел определение клады Hadrosauriformes). Кладограмма на основе исследования Газулы и коллег 2015 года:
Несмотря на различия в отборе признаков и таксонов в матрицы данных, оба анализа помещают Morelladon близко к жившим в барреме — нижнем апте Iguanodon bernissartensis и Mantellisaurus также известным из карьера Мас-де-ла-Паррета[1]. McDonald и коллеги в 2017 году в рамках изучения филогенетических отношений Eolambia на основе нового экземпляра этого гадрозавроида провели анализ с использованием 135 признаков для 47 таксонов. Согласно анализу Morelladon попадал в обширную с географической и стратиграфической стороны кладу базальных гадрозавроидов, состоящую из африканского Ouranosaurus, европейского Proa и азиатских Altirhinus, Batyrosaurus, Koshisaurus и Sirindhorna. Клада существовала с баррема по альб, но возможно и по сантон. McDonald и коллеги в данной работе следовали классическому определению клады Hadrosauriformes. Кладограмма на основе исследования McDonald и коллег 2017 года (дерево согласия по большинству)[2]:
ПалеоэкологияФормация Арсильяс-де-Морелла представляет собой отложения верхнебарремского яруса в пределах суббассейна Морелла, расположенного на северо-востоке Пиренейского полуострова. К настоящему времени в этой области было зарегистрировано более чем 40 местонахождений окаменелостей позвоночных[6]. Запись динозавров, обнаруженная в настоящее время в карьере Мас-де-ла-Паррета, включает по крайней мере одного неизвестного представителя клады Titanosauriformes из группы завропод; аллозавроид, целурозавров и спинозаврид (включая Vallibonavenatrix cani) из группы теропод; анкилозавра рода Polacanthus; неопределённого гипсилофодонтида; орнитопод из клады Styracosterna. Среди этой разнообразной фауны выделяется обнаружение более 2000 остатков представителей группы орнитопод, включая некоторые неполные скелеты отдельных особей среднего и крупного размера. На сегодняшний день в карьере Мас-де-ла-Паррета обнаружены три вида динозавров из клады Styracosterna, не относящихся к гадрозавридам: Iguanodon bernissartensis, Mantellisaurus atherfieldensis и M. beltrani. Количество таксонов в разных группах динозавров из формации Арсильяс-де-Морелла указывает на то, что наибольшее разнообразие наблюдается среди орнитопод и теропод. Анкилозавры и завроподы представляют собой менее разнообразную группу динозавров. В случае с завроподами некоторые учёные считают, что разнообразие представителей клады Titanosauriformes могло быть гораздо выше[6]. Помимо остатков динозавров ископаемое сообщество позвоночных состоит из костистых рыб и акул, плезиозавров (включая неопределенного Leptocleidus), черепах (известны представители семейства Dortokidae — Eodortoka morellana, Solemydidae и Xinjiangchelyidae — Brodiechelys royoi), неозухиевых крокодилообразных (Atoposauridae, Bernissartiidae и Goniopholididae) и птерозавров[6]. Примечания
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
