Gerontoformica

† Gerontoformica
Gerontoformica cretacica
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: † Sphecomyrminae Род: † Gerontoformica
Международное научное название
Gerontoformica Nel et Perrault, 2004
Синонимы
†Sphecomyrmodes Engel M. et Grimaldi, 2005
Геохронология  99,7—94,3 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   176576

Голова G. spiralis

G. orientalis с раскрытыми жвалами

Gerontoformica (лат.) — ископаемый род муравьёв из подсемейства Sphecomyrminae. Обнаружен в бирманском (Мьянма) и шарантийском (Франция) меловых янтарях возрастом около 100 млн лет. Известно более 10 видов. Название Gerontoformica происходит от греческого слова «Geronto» (древний, старейший) и от латинского слова «formica» (муравей)[1].

Описание

Мелкие ископаемые муравьи (около 5 мм) с одночлениковым стебельком петиолем. Род Gerontoformica известен по более чем тридцати ископаемых образцов имаго, которые состоят из полных остатков взрослых рабочих-самок и маток[2]. Первая окаменелость была обнаружена в виде инклюза-включения в прозрачном куске шарантийского янтаря из Франции[3]. Считается, что янтарь образовался из смол вымерших хвойных деревьев из семейства ископаемых сосновых † Cheirolepidiaceae и, возможно, из современного семейства Araucariaceae. Палеоэкология янтаря указывает на то, что от берега до мангровых лесов климат был от субтропического до теплого умеренного, с редкими засушливыми периодами[4]. Янтарь извлекают из месторождений, обнаженных в карьерах, дорожных сооружениях и обнажениях пляжей в Приморской Шаранте регионе прибрежной западной Франции, особенно в Аршинже[3]. Датировка янтаря была сделана с помощью анализа пыльцы, и общепринято считать, что ему примерно 100 миллионов лет[1][4][5][6][7][8].

Большинство описанных фоссилий было найдено и описано в бирманском янтаре. Азиатские образцы были извлечены из неустановленных месторождений в Долине Хукаунг в штате Качин, на севере Мьянмы в Юго-Восточной Азии[9]. Бирманский янтарь был датирован изотопами урана U и свинца Pb (уран-свинцовый метод) в возрасте примерно 99 миллионов лет, близкий к границе между аптом и сеноманом[9]. Предполагается, что янтарь образовался в тропической среде около 5 ° северной широты, а смола была получена из деревьев Araucariaceae или Cupressaceae[10].

В 2022 году была проведена трёхмерная (3D) реконструкция почти полностью сохранившейся мягкой ткани головы мелового муравья †Gerontoformica gracilis из бирманского янтаря. Был обнаружен экземпляр этих муравьёв в качинском янтаре с почти полным сохранением внутренних структур головы[11]. Кусок янтаря был впервые представлен Boudinot et al. (2022)[1] и первоначально просканирован с помощью µ-компьютерной томографии из-за обнаружения сининклюзивной куколки муравья. Но предварительное изучение этих сканирований показало удивительное и превосходное сохранение внутренних структур, что побудило к дальнейшему сканированию различных частей тела с более высоким разрешением. На основании этих сканов мирмекологи смогли реконструировать почти полную анатомию головы. Из 149 морфологических признаков 87 являются новыми для данного исследования. † Gerontoformica gracilis имеет укороченные дорсальные тенториальные ветви, изогнутые в основании педицели и глоточную железу как апоморфии с другими видами общей клады Formicidae. Сохранившиеся плезиоморфии включают серповидную форму мандибыл и особенности префаринкса. Основываясь на серповидных мандибулах у †Gerontoformica и других Aculeata, авторы представили гипотезы о том, как могли развиться лопатообразные жвалы у кроновых Formicidae. Эти результаты подтверждают представление о †Gerontoformica как о «генерализованном» надземном хищнике, в котором отсутствуют важные новшества кроновых муравьёв, которые, возможно, помогли последними пережить вымирание в конце мелового периода[11].

Биология и экология

Несколько образцов бирманского янтаря были описаны в статье Бардена и Гримальди 2016 года, в которой сохранилась группы рабочих Gerontoformica в ассоциации с другими беспозвоночными. Образец JZC Bu1814 содержит группу из шести взрослых особей рабочих муравьёв вида G. spiralis в ассоциации со сколебитидной осой (Scolebythidae), улиткой, крыльями двух видов скорпионниц Parapolycentropus (Mecoptera) и сцидменидным жуком (Scydmaenidae). Все рабочие были погребены в одно и то же время, и есть признаки того, что смола вытекала в течение некоторого времени после этого, отделяя верхние части мезосом рабочих и сохраняя эти структуры отдельно от остального тела муравья[2].

Образец янтаря JZC Bu116 имеет большее количество рабочих, чем JZC Bu1814, всего двенадцать рабочих, принадлежащих к двум родам. Одиннадцать муравьёв относятся к G. spiralis, а остальные рабочие относятся к виду аидомирмецин Haidomyrmex zigrasi. Янтарь разбит на две части. Первоначальный кусок янтаря, из которого был взят образец, вероятно, был больше, а двенадцать муравьёв — это лишь минимальное число для того, что представляла собой группа. Вместе с муравьями в янтаре сохранилось большое количество других членистоногих, в том числе несколько других семейств перепончатокрылых, кожистокрылые, прямокрылые, семь двукрылых, два паукообразных, многоножка и большой таракан. Этот таракан занимает центральное место среди четырёх муравьёв, трёх G. spriralis и рабочего H. zigrasi, что позволяет предположить, что таракан мог быть либо потенциальным источником пищи, либо тем, на кого активно охотились. Однако из-за отсутствия ориентации на таракана возможность того, что другие восемь G. spriralis были привлечены к этой добыче, неясна[2].

Систематика

Включает более 10 ископаемых видов, с учётом синонимизации с ним рода Sphecomyrmodes[1]. Род Gerontoformica впервые описан в 2004 году французскими мирмекологами Андре Нелем (André Nel); Laboratoire d’Entomologie, Национальном музее естественной истории (Париж, Франция), Жераром Перро (Gérard Perrault), и их коллегами, Винсентом Перришо (Vincent Perrichot) и Дидье Нерадю (Didier Néradeau) по типовому виду Gerontoformica cretacica[2][12].

• †Gerontoformica Nel et Perrault, 2004 (= †Sphecomyrmodes Engel et Grimaldi, 2005) — 12 видов
  • †Gerontoformica contega (Barden & Grimaldi, 2014) — бирманский янтарь (альб-сеноман, около 100 млн лет; Мьянма)[9] (=Sphecomyrmodes contegus)
  • †Gerontoformica cretacica Nel et Perrault, 2004 — шарантийский янтарь (сеноман, 100 млн)[3]
  • †Gerontoformica gracilis (Barden & Grimaldi, 2014) — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes gracilis)
  • †Gerontoformica magna (Barden & Grimaldi, 2014) — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes magnus)
  • †Gerontoformica occidentalis (Perrichot et al., 2008) — шарантийский янтарь (=Sphecomyrmodes occidentalis)
  • †Gerontoformica orientalis (Engel et Grimaldi, 2005) — шарантийский янтарь (ранний сеноман, 100 млн)[13] (=Sphecomyrmodes orientalis)
  • †Gerontoformica pilosa (Barden & Grimaldi, 2014) — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes pilosus)
  • †Gerontoformica robusta (Barden & Grimaldi, 2014) — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes rubustus)
  • †Gerontoformica rugosa (Barden & Grimaldi, 2014) — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes rugosus)
  • †Gerontoformica spiralis (Barden & Grimaldi, 2014) — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes spiralis)
  • †Gerontoformica sternorhabda Boudinot et al., 2022 — бирманский янтарь
  • †Gerontoformica subcuspis (Barden & Grimaldi, 2014) — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes subcuspis)
  • †Gerontoformica tendir (Barden & Grimaldi, 2014) — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes tendir)
  • В 2022 году таксоны в статусе nom. dub. (которые в настоящее время считаются неопознаваемыми): †G. orientalis nom. dub., †G. rugosa nom. dub. и †G. tendir nom. dub.[1]

Этимология

Название Gerontoformica происходит от греческого слова «Geronto» (древний, старейший) и от латинского слова «formica» (муравей). Видовое название типового вида G. cretacica происходит от слова Cretaceous (меловой), так как найден в янтаре из мелового периода[12].

Примечания

1. Boudinot B. E., A. Richter, J. Katzke, J. C. M. Chaul, R. A. Keller, E. P. Economo, R. G. Beutel, S. Yamamoto. (2022). "Evidence for the evolution of eusociality in stem ants and a systematic revision of †Gerontoformica (Hymenoptera: Formicidae)". Zoological Journal of the Linnean Society. 195 (4): 1355–1389. doi:10.1093/zoolinnean/zlab097.
2. Barden P., Grimaldi D. A. Adaptive radiation in socially advanced stem-group ants from the Cretaceous (англ.) // Current Biology : Журнал. — Cell Press, 2016. — Vol. 26, no. 4. — P. 515—521. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2015.12.060. Архивировано 5 февраля 2017 года.
3. Nel A., Perrault G., Perrichot V., Néraudeau D. The oldest ant in the Lower Cretaceous amber of Charente-Maritime (SW France) (Insecta: Hymenoptera: Formicidae). (Untitled. Genus Gerontoformica Nel and Perrault n. gen. Type species: Gerontoformica cretacica Nel and Perrault n. sp.. Pp. 24—26) (англ.) // Geologica Acta : Журнал. — 2004. — Vol. 2, no. 1. — P. 23–29.
4. Peris, D.; Ruzzier, E.; Perrichot, V.; Delclòs, X. (2016). "Evolutionary and paleobiological implications of Coleoptera (Insecta) from Tethyan-influenced Cretaceous ambers" (PDF). Geoscience Frontiers. 7 (4): 695–706. doi:10.1016/j.gsf.2015.12.007. Архивировано (PDF) 8 февраля 2022. Дата обращения: 8 февраля 2022.
5. Perrichot, V. Chapter 11: Charentese amber // Biodiversity of Fossils in Amber from the Major World Deposits / V. Perrichot, D. Néraudeau, P. Tafforeau. — Siri Scientific Press, 2010. — P. 192–207. — ISBN 978-0-9558636-4-6.
6. Boudinot BE, Perrichot V, Chaul JCM. 2020b. †Camelosphecia gen. nov., lost ant-wasp intermediates from the mid-Cretaceous (Hymenoptera, Formicoidea). ZooKeys 1005: 21-55
7. Boudinot BE, Khouri Z, Richter A, Van de Kamp T, Barden P, Perrichot V, Chaul JCM. 2020a. Chapter II. The evolution of the ants: extinct ant sister-group illuminates eusociality origin and post-K/Pg persistence. In: Boudinot BE, Systematic and evolutionary morphology: case studies on Formicidae, Mesozoic Aculeata, and hexapodan genitalia. Ph. D. Thesis, University of California, Davis, 174—393.
8. Boudinot BE. 2015. Contributions to the knowledge of Formicidae (Hymenoptera, Aculeata): a new diagnosis of the family, the first global male-based key to subfamilies, and a treatment of early branching lineages. European Journal of Taxonomy 120: 1—62.
9. Barden, P.; Grimaldi, D.A. (2014). "A Diverse Ant Fauna from the Mid-Cretaceous of Myanmar (Hymenoptera: Formicidae)". PLOS ONE. 9 (4): e93627. Bibcode:2014PLoSO...993627B. doi:10.1371/journal.pone.0093627. PMC 3974876. PMID 24699881. [1] Архивная копия от 7 ноября 2014 на Wayback Machine
10. McKellar, R. C.; Glasier, J. R. N.; Engel, M. S. (2013). "A new trap-jawed ant (Hymenoptera: Formicidae: Haidomyrmecini) from Canadian Late Cretaceous amber" (PDF). Canadian Entomologist. 145 (4): 454–465. doi:10.4039/tce.2013.23. hdl:1808/14425. S2CID 53993056.
11. Adrian Richter, Brendon Boudinot, Shûhei Yamamoto, Julian Katzke and Rolf Georg Beutel. The First Reconstruction of the Head Anatomy of a Cretaceous Insect, †Gerontoformica gracilis (Hymenoptera: Formicidae), and the Early Evolution of Ants (англ.) // Insect Systematics and Diversity : Журнал. — 2022. — Vol. 6(5), no. 4. — P. 1—80. — doi:10.1093/isd/ixac013.
12. André Nel, G. Perrault, Vincent Perrichot, Didier Néradeau. The oldest ant in the Lower Cretaceous amber of Charente-Maritime (SW France) (Insecta: Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Geologica Acta : Журнал. — Barcelona: Universitat de Barcelona, 2004. — Vol. 2, no. 1. — P. 24—26. — ISSN 1695-6133. Архивировано 8 февраля 2022 года.
13. Engel M. S., D. A. Grimaldi. 2005. Primitive new ants in Cretaceous amber from Myanmar, New Jersey, and Canada (Hymenoptrea: Formicidae). American Museum Novitates 3485: 1—24

Литература

• LaPolla J. S., Dlussky G. M., Perrichot V. Ants and the Fossil Record (англ.) // Annual Review of Entomology : Журнал. — 2013. — Vol. 58. — P. 609—630. — doi:10.1146/annurev-ento-120710-100600. — PMID 23317048.
• Adrian Richter, Brendon Boudinot, Shûhei Yamamoto, Julian Katzke and Rolf Georg Beutel. The First Reconstruction of the Head Anatomy of a Cretaceous Insect, †Gerontoformica gracilis (Hymenoptera: Formicidae), and the Early Evolution of Ants (англ.) // Insect Systematics and Diversity : Журнал. — 2022. — Vol. 6(5), no. 4. — P. 1—80. — doi:10.1093/isd/ixac013.