Canacidae (лат.) — семейство насекомых из отряда двукрылых. Встречаются повсеместно, главным образом, в прибрежных районах морей и океанов. В семействе описано около 300 видов[1][2][3][4][5].
Мухи очень мелких размеров; имеют длину тела 0,91—5,0 мм. Личинки развиваются в вянущих водорослях, которых выбросило на берег, или являются сапрофитами. Имеет тенденцию встречаться в засоленных местообитаниях (во вторую очередь в пресноводных биотопах), в основном мухи-талассобионты/галобионты. Canacidae обитают в умеренно-прохладных и тропических зонах земного шара, преимущественно на или вблизи морских берегов с океаническим климатом. Некоторые виды обитают внутри суши, обычно в солёной или щелочной среде, но иногда в луговых местообитаниях или в пресноводных ручьях на Гавайях. Подсемейство Apetaeninae является эндемиком субантарктических архипелагов, они связаны с колониями пингвинов и других морских птиц, иногда также обнаруживаются на водорослях и других морских отбросах, выброшенных на берег на скалистых супралиторалях[1]. В Европе встречается всего 4 вида: Canace actites (Испания), Canace nasica (Азорские острова, Великобритания, Канарские острова, Франция, Ирландия, острова Мадейра, Испания, Афротропика), Canace salonitana (Крит, Хорватия) и Xanthocanace ranula (Бельгия, Великобритания, Канарские острова, Дания, Германия, Ирландия, Италия, Нидерланды)[6].
Голова. Постоцеллярные щетинки головы развиты (отсутствуют или редуцированы у некоторых Canacinae); дорсальная лобно-глазничная щетинка латероклинатная; ротовые вибриссы слабо дифференцированы, за исключением видов Dasyrhicnoessa. Ариста дорсальная. Лицо иногда характеризуется двумя блестящими выступами латеральнее лицевой впадины, сразу над вибриссальной порой (Tethina, Pseudorhicnoessa) или поблизости (Afrotethina, Horaismoptera); лицо сильно вдавленное и короткое (Dasyrhicnoessa, Horaismopterinae) или с медиальным килем (Tethina) или даже отчетливо выпуклое (Canacinae). Щёки голые, за исключением вентрального ряда щетинок (перистомальные щетинки) или даже с несколькими анаклинатными сильными щетинками (Canacinae). Буккальные части вообще сильно склеротизованы у Canacinae[1].
Грудь: Развит прекоксальный мост. Прескутеллярные акростихальные щетинки развиты; предшовные дорсоцентральные щетинки дифференцированы; анеэпистерна с 2-3 развитыми задними щетинками, несущими увеличенную, изогнутую дорсально щетинку в заднедорсальном углу; обычно имеется 1 катепистернальная щетинка; развита проэпистернальная щетинка. Крыло обычно прозрачное, с мелкими плотными микротрихиями; субкоста слабеет на вершине, близко к жилке R1; жилка А1 короткая (кроме субантарктического рода Apetaenus); жилка А2 длинная, представлена в виде складки[1].
Брюшко: прегенитальные склериты самца короткие и сросшиеся; 6-й тергит самца сросся с 8-м стернитом, образуя обычно симметричный (за исключением некоторых видов Tethina) прегенитальный склерит; 7-й стернит самца утрачен; постгониты прочно соединены латерально с основанием фаллаподемы, отчётливо впереди базифаллуса; гипандрий, образующий оболочку или фаллическую мантию вокруг постгонита и базифаллуса; эпандрий с 1-2 парами сурстилей вентрально, иногда передний сурстилус отсутствует (Canacinae, Tethina); задний сурстилус частично сочленён или слит с эпандрием; внутренний базальный угол сурстилуса соединен с широким интерпарамеральным склеритом; церки от очень коротких до исключительно развитых (Horaismopterinae); постабдомен самки более или менее телескопически втянутый; 2 склеротизованных семяприемника различной формы, внизу с более узким цилиндрическим продолжением в семявыносящий проток; церки от субцилиндрических до сжатых или даже сужаются дистально, иногда с толстыми или заостренными шиповидными щетинками[1].
Систематика
Известно около 300 видов и 27 родов. Взрослые стадии Canacidae похожи и иногда путаются с мухами-береговушки (Ephydridae), и большинство видов, описанных в XIX веке, были отнесены к Ephydridae. Канациды отличаются жилкованием крыла (ячейки bm и cup полные) и дополнительными сегментами брюшка (5 у самцов Ephydridae, 6 у Canacidae), которые у самок оканчиваются удлинённым и сросшимся эпипроктом + церком, несущим увеличенные, апикальные, шиповидные щетинки[3]. В состав Canacidae включают то, что ранее считалось двумя семействами: Canacidae и Tethinidae. Некоторые авторы (Griffiths 1972) также отмечают некоторое сходство Canacidae с Chloropidae и Milichiidae. Согласно анализу Макалпина (McAlpine 1989), которая включала анализ 25 признаков семейств Canacidae и Tethinidae, надсемейство Carnoidea (= Chloropoidea) кладограмма включает семейства со следующими филогенетическими отношениями: ((Australimyzidae, Braulidae) Carnidae)((Tethinidae, Canacidae)((Milichiidae, Risidae) ((Cryptochetidae, Chloropidae))))[1][7].
Схема филогенетических взаимоотношений Canacidae с другими группами внутри Carnoidea показана ниже на схеме[7]:
Традиционно в эту группу входили только представители семейства Canacidae sensu stricto. Каталог Матиса (1992) этого семейства состоял из 113 видов 12 родов и выделял три подсемейства (Canacinae, Nocticanacinae, Zaleinae). Матис и Мунари (1996) перенесли Zaleinae в Tethinidae, когда они опубликовали свой каталог тетинид, потому что это подсемейство считалось промежуточным между двумя семействами. Согласно их определению, Tethinidae включали 126 видов из 14 родов, объединённых в пять подсемейств (Apetaeninae, Horaismopterinae, Pelomyiinae, Tethininae, Zaleinae). Макалпин (2007) значительно изменил концепцию этого семейства, когда он включил семейство Tethinidae как часть более таксономически широкого Canacidae sensu lato. Наконец, Мунари и Матис (2010) обновили предыдущие каталоги и теперь признают шесть подсемейств, включающих в общей сложности 307 видов в 27 родах Canacidae[1][8].
↑ 1234567Mathis W. N., Marinoni L. (2012). A conspectus on the Canacidae (Diptera) of Brazil. ZooKeys162: 59—92. doi:10.3897/zookeys.162.2370.
↑Mathis, Wayne N. (1992). "World Catalog of the Beach-Fly Family Canacidae (Diptera)". Smithson. Contributions Zool. (Print). 536 (536). Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press: 1—18. doi:10.5479/si.00810282.536.
↑Mathis, Wayne N. Family Canacidae / Papp, L ; Darvas, B. — Budapest : Science Herald, 1998. — Vol. 3. — P. 251–257.
↑Mathis, Wayne N; Freidberg, A. (1991). "Review of Afrotropical beach flies of the tribe Canacini and subfamily Nocticanacinae (Diptera: Canacidae)". Proceedings of the Entomological Society of Washington. 93. Washington DC, USA: Entomological Society of Washington: 70—85. ISSN0013-8797.
↑Canacidae(англ.). Fauna Europaea. fauna-eu.org. Дата обращения: 14 сентября 2022. Архивировано 14 сентября 2022 года.
↑ 12McAlpine J. F.Phylogeny and classification of the Muscomorpha / J. F. McAlpine, D. M. Wood (eds.). — Manual of Neartic Diptera. Vol. 3.. — Ottawa, Hull: Canadian Government Publishing Centre, 1989. — P. 1397—1518. — 1333—1581 p. — (Research Branch Agriculture Canada Monograph; no. 32). — ISBN 0-660-12961-2.
↑Patrick M O’Grady and Nina Pak. (2016). Studies in Hawaiian Diptera III: New Distributional Records for Canacidae and a New Endemic Species of Procanace. Biodivers Data J. 2016; (4): e5611. Published online 2016 Apr 8. https://doi.org/10.3897%2FBDJ.4.e5611 PMCID: PMC4867717 PMID 27226743
↑ 12Jones, B.J. (1906). "Catalogue of the Ephydridae, with bibliography and description of new species". University of California Publications in Entomology. 1 (2). University of California, Los Angeles: 153—198.
↑ 12Mathis, W.N. (1982). "Studies of Canacidae (Diptera), I: Suprageneric revision of the family, with revisions of new tribe Dynomiellini and new genus Isocanace". Smithsonian Contributions to Zoology. 347. Smithsonian: iii+1–29.
↑ 12Hendel, Friedrich (1914). "Acalyptrate Musciden (Dipt.) III. In , H. Sauter's Formosa-Ausbeute". Supplementa Entomologica. 3: 90—117.
↑Giordani Soika, A. (1956). "Diagnosi preliminari di nuovi Ephydridae e Canaceidae della Regione etiopica e del Madagascar (Diptera)". Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale di Venezia. 9: 123—130.
↑Wirth, W.W. (1951). "A revision of the dipterous family Canaceidae". Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum. 20 (14). Bishop Museum: 245—275.
↑ 12Mathis, W.N. (1982). "Description of a new species of Nocticanace Malloch (Diptera: Canacidae) from Sri Lanka with notes on two related species". Proceedings of the Entomological Society of Washington. 84 (3). The Entomological Society of Washington: 421—425.
↑Wirth WW. The shore flies of the genus Canaceoides Cresson (Diptera: Canacidae) . Proc. Calif. Acad. Sci. 1969;36:551–570.
↑Mathis, W.N.; Munari, L. (1996). "World Catalog of the Family Tethinidae (Diptera)". Smithsonian Contributions to Zoology. 584 (584). Smithsonian: iv+1–27. doi:10.5479/si.00810282.584.
↑Eaton, A.E. (1875). "Breves Dipterarum uniusque Lepidopterarum insulae Kerguelensi indigenarum diagnoses". The Entomologist's Monthly Magazine. 12: 58—61.
↑Sabrosky, C.W. (1978). "The family position of the peculiar genus Horaismoptera (Diptera: Tethinidae)". Entomologica Germanica. 4 (3—4): 327—336.
↑Munari Lorenzo, Evenhuis Neil. The subfamily Tethininae (Diptera: Canacidae) in the Hawaiian Islands . Occasional Papers. 2011;109:25–34.
↑Munari, Lorenzo (1986). "Contributo alla conoscenza dei Tethinidae afrotropicali. II. Considerazioni tassonomiche sulla sottofamiglia Horaismopterinae Sabr. e descrizione di un genere e due specie nuove (Diptera, Tethinidae)". Società Veneziana di Scienze Naturali - Lavori. 11: 41—52.
↑Hendel, Friedrich (1934). "Revision der Tethiniden (Dipt. Muscid. acal.)". Tijdschrift voor Entomologie. 77. Amsterdam: Nederlandse Entomologische Vereniging: 37—54.
↑Munari, Lorenzo (2000). "Beach Flies from South-Western coast of Australia, with Descriptions of a New Genus and Two New Species (Diptera Tethinidae)". Bollettino della Società Entomologica Italiana. 132 (3): 237—248.
↑Malloch, John Russel (1914). "Formosan Agromyzidae"(PDF). Annales Musei Nationalis Hungarici. 12: 306—336. Архивировано(PDF)15 июня 2022. Дата обращения: 24 августа 2014.
↑Freidberg, A. (1995). "A study of Zaleinae, a taxon transitional between Canacidae and Tethinidae (Diptera), with the description of a new genus and species". Entomologica Scandinavica. 26 (4): 447—457. doi:10.1163/187631295x00107.
Литература
McAlpine D. K. The surge flies (Diptera: Canacidae: Zaleinae) of Australasia and notes on Tethinid-Canacid morphology and relationships . Records of the Australian Museum. 2007;59(1):27–64. doi: 10.3853/j.0067-1975.59.2007.1468.
Mathis, Wayne N. (1998). Family Canacidae. I: Papp, L. og Darvas, B. (red.). Contributions to a Manual of palaearctic Diptera3: 251—257. Science Herald, Budapest.
Ссылки
Canacidae. Images(англ.). Diptera.info. Дата обращения: 14 сентября 2022.
Canacidae(англ.). Fauna Europaea. fauna-eu.org. Дата обращения: 14 сентября 2022.