|
Эволюция пауков
 Эволюция пауков продолжается не менее 380 млн лет. Происхождение группы лежит в подгруппе паукообразных, определяемой наличием книжных легких (третрапульмонаты); ;[1][2] паукообразные в целом произошли от обитавших в воде хелицеровых. Было описано более 45 000 существующих видов, таксономически организованных в 3 958 родов и 114 семейств.[3] Может быть более 120 тыс. видов.[3] Показатели разнообразия ископаемых составляют большую долю, чем можно предположить из существующего разнообразия: из признанных 1952 хелицеровых описаны 1593 вида паукообразных.[4] Исследователи в этой области ежегодно описывают как существующие, так и ископаемые виды. Основные достижения в эволюции пауков включают развитие паутинных бородавок и паутины. Ранние пауко-образные арахнидыСреди старейших известных наземных членистоногих — представители вымершего отряда паукообразных паукообразных Тригонотарбы.[5] Тригонотарбы имеют много общих внешних характеристик с пауками, в том числе наземный образ жизни, дыхание с помощью книжных легких и передвижение на восьми ногах,[6] с парой похожих на ноги педипальп возле рта и частей рта. У них не было способности прясть шелк: внутри группы нет никаких свидетельств наличия патрубков или бородавок. Существует окаменелость с отчетливыми микробугорками на задних лапах, похожими на те, которые пауки используют для направления и управления своим шелком, но, учитывая отсутствие каких-либо структур, связанных с производством шелка, маловероятно, что они были связаны с шелком. Тригонотарбы не являются настоящими пауками, сами они не оставили живых потомков.[7] Появление настоящих пауков На каком-то этапе Attercopus считался старейшим ископаемым пауком, который жил в течение многих лет в девонском периоде. Attercopus считался сестринским таксоном всех ныне живущих пауков, но теперь был переосмыслен как член отдельного вымершего отряда Uraraneida, который мог производить паутину, но не имел настоящих бородавок.[8] Открытие Chimerarachne в бирманском янтаре раннего позднего мелового (сеноманского) возраста также продемонстрировало, что до мелового периода существовали таксоны, у которых были как бородавки, так и хлыстообразный тельсон.[9][10] Самые старые зарегистрированные пауки относятся к каменноугольному периоду (около 300 млн лет назад). Большинство этих ранних сегментированных ископаемых пауков из отложений Европы и Северной Америки, вероятно, принадлежали к Mesothelae или чему-то очень похожему. Отличительной их чертой были бородавки расположенные под серединой брюшка, а не на конце как у современных пауков. Вероятно, они были наземными хищниками, жившими в гигантских плауновых и папоротниковых лесах середины и позднего палеозоя, где они предположительно охотились на других примитивных членистоногих. Паутина могла использоваться в качестве защитной оболочки для яиц, выстилки для убежища, а позднее, возможно, в качестве поверхностного слоя для изготовления сетей и ловушек. Эти пауки сосуществовали с рядом других паукообразных форм, которые обладали некоторыми из признаков, связанных с настоящими пауками.[11] По мере увеличения разнообразия растений и насекомых, пауки также стали активнее использовать паутину. Пауки с бородавкой на конце брюшка (Mygalomorphae и Araneomorphae) появились более 250 млн лет назад, что способствовало развитию более сложных листовых и лабиринтных сетей для захвата добычи на земле и в листве, а также развитию системы безопасности. Самый древний мигаломорфный паук Rosamygale, был обнаружен в триасовых отложениях во Франции. Когда-то считалось, что Megarachne servinei из пермско-каменноугольного периода был гигантским пауком-мигаломорфом и, его длина тела в 34 см. и размах ног более 50 см были самыми большими среди известных пауков, когда-либо живших на Земле. Однако последующее обследование экспертом показало, что на самом деле это был относительно небольшой морской скорпион. К юрскому периоду уже существовали сложные воздушные сети пауков-кругопрядов, использовавшиеся для получения преимущества в условиях быстрой диверсификации групп насекомых. Сохранившаяся в янтаре паутина, чей оценочный возраст составляет 110 млн лет, свидетельствует о наличии идеальной паутины в виде самой известной круглой сети — «сферы». Изучение распространения генов, которые предположительно характеризуют поведение, связанное со строительством круглых ловчих сетей, позволяет предположить, что что такое поведение было развито 136 млн лет назад. Обнаруженный в Даохуого, китайском регионе Внутренняя Монголия в Китае Mongolarachne jurassica с возрастом 165 млн лет, является крупнейшей известной окаменелостью паука. Паутина, сохранившаяся в янтаре возрастом 110 млн лет, также является самой старой, на которой находятся пойманные в ловушку насекомые, содержащие жука, клеща, осиную ногу и муху. Считается, что способность плести круглую паутину была «утеряна», а иногда даже повторно развивалась отдельно у разных видов пауков с момента их первого появления.[12] Около половины современных видов пауков принадлежат к группе пауков РБА-клады, связанных общим морфологическим признаком — ретролатеральным тибиальным апофизом (направленным назад выступом на голени педипальпы самца). Несмотря на их современное разнообразие, нет однозначных доказательств происхождения клады из мезозоя, хотя молекулярные часы предполагают, что диверсификация группы началась в позднем меловом периоде. По-видимому, в мелово-кайнозойском интервале происходит смена фауны, при этом в меловом периоде преобладают Synspermiata и Palpimanoidea, а также загадочные вымершие семейства, такие как Lagonomegopidae, а в кайнозое преобладают клады РБК и аранеоидные пауки.[13] Примечания
Ссылки и литература
|
||||||||||||||||||||||||||||
