Шерстистый носорог

† Шерстистый носорог
Шерстистый носорог в типичном биотопе (в представлении художника)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Копытные Отряд: Непарнокопытные Подотряд: Ceratomorpha Надсемейство: Носорогообразные Семейство: Носороговые Род: † Coelodonta Вид: † Шерстистый носорог
Международное научное название
Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799)
Синонимы
по данным PBDB[1]: Coelodonta boiei Bronn, 1831 Rhinoceros antiquitatis Blumenbach, 1799 Rhinoceros tichorhinus Cuvier, 1822
Подвиды
См. текст
Охранный статус
Исчезнувшие виды IUCN 3.1 Extinct: ???
Геохронология  0,781—0,012 млн лет млн лет Эпоха П-д Эра Чт К а й н о з о й 2,58 5,333 Плиоцен Н е о г е н 23,03 Миоцен 33,9 Олигоцен П а л е о г е н 56,0 Эоцен 66,0 Палеоцен 251,9 Мезозой ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   222863 FW   54847

Шерсти́стый носоро́г[2][3], или волоса́тый носоро́г[2] (лат. Coelodonta antiquitatis), — вид вымерших млекопитающих из семейства носороговых отряда непарнокопытных. Обитал на обширных открытых пространствах Европы и Азии в плейстоцене и раннем голоцене, окончательно исчезнув 14—8 тыс. лет назад. Значительная часть периода существования этого животного пришлась на время последнего в истории Земли оледенения. Шерстистый носорог был типичным представителем так называемой мамонтовой фауны[4]. Основными причинами его вымирания (как и многих других крупных млекопитающих плейстоцена) считаются изменение климата и связанные с ним перемены во флоре, а также охота первобытных людей[5].

Шерстистый носорог по внешнему облику был в целом схож с современными носорогами, однако несколько отличался телосложением и некоторыми деталями строения. Кроме того, как следует из названия, он был покрыт густой и длинной шерстью, что было приспособительной чертой к обитанию в холодных тундростепях с чрезвычайно суровым климатом. Как и все носороги, он был исключительно растительноядным животным, питавшимся в основном травянистыми растениями, в изобилии росшими в тундростепи. На значительной части своего ареала он соприкасался с древними людьми, которые охотились на шерстистых носорогов и могли сыграть важную роль в их исчезновении.

Известно большое количество находок ископаемых остатков шерстистого носорога, основная часть которых приходится на российский Север. Иногда, обычно в Сибири, в вечной мерзлоте, находят и целые мумифицированные туши шерстистых носорогов. Изображения шерстистого носорога нередко встречаются среди наскальных рисунков, оставленных первобытными охотничьими племенами Европы и Азии.

Ряд учёных считает, что на известном ареале шерстистого носорога одновременно обитали два близкородственных вида, сходные по биологии, но жившие в разных биотопах и отличавшиеся деталями строения. Этот вопрос требует дальнейшего изучения[6].

История изучения

П. С. Паллас, 1741—1811, первый из естествоиспытателей, описавших шерстистого носорога

Открытие

Аборигенное население Сибири и Монголии издавна было знакомо с ископаемыми костями носорогов, но, разумеется, не могло правильно их идентифицировать. Про шерстистого носорога у многих туземных племён российского Севера ходили легенды; его кости считались остатками различных мифических существ из местного фольклора, например, рога — когтями гигантских птиц. Известен случай находки черепа носорога и в позднесредневековой Европе, в окрестностях Клагенфурта в середине XIV века. Жители города были уверены, что обнаружили остатки легендарного дракона, и поместили череп на хранение в ратушу. В 1590 году местный ваятель на основе облика этого носорожьего черепа создал скульптурный фонтан, изображавший дракона. Данный череп до сих пор хранится в этом городе, в музее земли Каринтия[7]. Скелет носорога, найденный в 1663 году близ немецкого города Кведлинбург, после изучения известным учёным О. фон Герике был объявлен остатками другого мифического существа — единорога[8].

Ископаемые остатки носорога начали привлекать внимание академической науки в последней трети XVIII века[9]. Рассказы сибирских аборигенов о когтях огромных птиц заинтересовали многих российских и западноевропейских учёных, которые сопоставили находки носорожьих рогов с легендами о гигантских грифах, упоминавшихся ещё античными авторами (например, Геродотом). Некоторые исследователи второй половины XVIII века полагали, что ископаемые рога действительно являлись когтями огромной ископаемой птицы. В данном случае авторов смущала необычная форма рогов, не похожая на вид привычных им рогов африканских и азиатских носорогов. В начале XIX века известный исследователь Арктики М. М. Геденштром сомневался в принадлежности остатков носорога, считая, что находимые рога более похожи на когти гигантской птицы[10]:

Иногда вместе с сими головами находят вещество, похожее более на ноготь от когтей, нежели на рог… Бродячие по берегам Ледовитого моря юкагиры стараются отыскивать эти когти. Из свежих выделывают они к лукам подкладочную кость, полагаемую под деревянную дугу лука для умножения его упругости… ногтевый юкагирский лук превосходит все таковые упругостью, и стрела, пущенная из него кверху, теряется совершенно из виду. Юкагиры называют головы и когти сии птичьими, и много между ними сказок о сей чудесной величины птице… Некоторые из видевших сии головы сочли их носорожьими, а когти рогом сего зверя. Узкость рога приписывали действию мороза, якобы сплюснувшего природную округлость. Но несоразмерная с шириною длина головы заставляют сомневаться в сём заключении. Рог носорога конический, а не плоский и треугольный; цвет его не жёлто-зеленый, и он не имеет коленцев.

Череп шерстистого носорога с рогом. Хорошо заметна уплощённая, когтевидная форма рога

В отличие от шерстистого носорога, рога современных видов имеют округлую в сечении форму (чёрный носорог в зоопарке Франкфурта-на-Майне)

Значительный вклад в изучение шерстистого носорога внёс знаменитый германско-российский натуралист и путешественник П. С. Паллас, который по результатам экспедиции 1768—1773 годов представил основательный труд[11] с указаниями мест нахождения ископаемых остатков носорога, описанием его черепа и двух рогов. Им было окончательно установлено, что находимые остатки принадлежали именно носорогам, а не неким неизвестным животным. В 1772 году в Иркутске Палласу удалось приобрести у местного населения голову и две ноги носорога (найденного в вечной мерзлоте). Позднее П. С. Паллас подробно описал другой череп и нижнюю челюсть, найденные им также в Забайкалье[9][10]. По первоначальной версии учёного эти носороги были принесены Всемирным потопом.

Древность шерстистого носорога была окончательно доказана благодаря усилиям российского академика Ф. Ф. Брандта, который по итогам многолетней работы около 1865 года установил, что ископаемый сибирский носорог был представителем мамонтовой фауны и существовал одновременно с пещерными людьми. Значительным подспорьем в изучении носорога стали новые находки частей тела и почти полного скелета в 1850—1870-е годы[6].

Бо́льшая часть значительных находок относится к зоне вечной мерзлоты Сибири, вне которой найдены только два трупа носорогов (оба — на Западной Украине в районе села Старуня)[12]. Очень существенно расширить сведения об образе жизни и питании носорогов позволили новые находки нескольких особей, сделанные российскими учёными в 2007 году в бассейне Колымы[13][14]. Хорошо сохранившаяся туша молодого шерстистого носорога была найдена в августе 2020 года у притока реки Тирехтях в Абыйском районе Якутии[15].

История систематики

Первым исследователем, давшим шерстистому носорогу латинское наименование, был упоминавшийся П. С. Паллас, назвавший зверя Rhinoceros lenensis (лат. Rhinoceros — носорог, lenensis — ленский, с реки Лена). Приоритет Палласа в описании носорога, как подчеркивают современные учёные, очевиден, но его вклад оказался невостребованным из-за того, что его труды были опубликованы в то время в России, а в Европе распространения не получили. К тому же после Палласа в России научное сообщество не возвращалось к исследованиям древнего носорога до 1840-х годов, несмотря на новые ископаемые находки[6].

В 1799 году известный немецкий натуралист И. Ф. Блуменбах присвоил носорогу наименование Rhinoceros antiquitatis (букв. — носорог древний). По всей видимости, Блуменбах классифицировал носорога, не видя воочию его костей или черепа, хотя пользовался описаниями черепа, найденного в Германии. Однако ещё долгое время не удавалось связать шерстистого носорога с находками его рогов. В 1822 году немецкий зоолог Г. Х. фон Шуберт на основании изучения рогов даже описал вид вымершего колоссального грифа, дав ему биноминальное название Gryphus antiquitatis (букв. — гриф древний)[8].

Носорога исследовал и знаменитый французский биолог Ж. Кювье, также пришедший к выводу о необходимости выделить отдельный вид и давший ему в 1832 году другое название — Rhinoceros tichorinus (греч. τυχοσ — стена, то есть с носом, подобным стене, что отражало наличие у зверя окостеневшей носовой перегородки). Впрочем, это название не получило широкой популярности. Название, данное Блуменбахом, было превалирующим до 1850-х годов, однако было не совсем корректным, поскольку могло относиться ко всем носорогам вообще и не учитывало индивидуальных морфологических черт шерстистого носорога. Затем стало общеупотребительным другое родовое название — Coelodonta («полостнозубый», с полыми зубами), которое хорошо отражало характерную особенность зубов шерстистого носорога. Это название было предложено ещё в 1831 году немецким палеонтологом Г. Бронном[6][8].

Долгое время оставался нерешённым вопрос о принадлежности загадочных «когтей» гипотетических гигантских грифов. Тождество этих находок с рогами древнего носорога удалось доказать профессору Московского университета Г. И. Фишеру фон Вальдгейму[8].

Облик

Внешний вид и особенности строения

Шерстистый носорог внешне был типичным представителем своего семейства. Тем не менее, несмотря на общее сходство со своими современными сородичами, он отличался от них телосложением. Шерстистый носорог был более коротконогим, тело его было значительно более вытянуто, голова тоже относительно более вытянута[4]. Загривок шерстистого носорога поднимался мощным горбом, который был образован сильно развитыми мышцами, предназначенными для поддержания тяжести огромного рога и принятия нагрузок при ударах рога о землю при кормёжке[16]. Горб содержал и значительное количество жира, необходимого как запас питательных веществ на случай бескормицы[17]. Ноги шерстистого носорога, как и у современных носорогов, были трёхпалыми. Важной чертой шерстистого носорога было отсутствие резцов и клыков; прочие зубы были, в сравнении с зубами современных носорогов, более мощными и высокими и с утолщённой эмалью[13]. Зубы шерстистого носорога, как и других близкородственных ему носорогов рода Coelodonta, имели открытую внутреннюю полость[8].

Реконструкция шерстистого носорога в Челябинском областном краеведческом музее

Шерстистый носорог был покрыт длинной шерстью. Шерсть редко находят на ископаемых тушах, но сохранившиеся образцы — рыже-бурого цвета, иногда с желтоватым оттенком. Под грубым кроющим волосом находился тонкий густой подшёрсток, на холке и шее имелось подобие гривы из длинных и жёстких волос, конечности были покрыты более короткой шерстью. Тело оканчивалось 45—50-сантиметровым хвостом с кисточкой грубых волос на конце[9][13]. У самок было два соска, находившихся в паховой области. Впервые соски обнаружены у самки, найденной в 1907 году у упомянутого села Старуня; они имели длину 20 и 16 мм[13].

Ряд внешних черт шерстистого носорога свидетельствует о его отличной приспособленности к длительным сильным морозам. Так, его уши были относительно намного меньше, чем у носороговых тропических широт (сохранившиеся уши ископаемых взрослых носорогов имеют длину не больше 24 см, в то время как у современных носорогов, живущих в жарком климате, — около 30 см), хвост тоже относительно намного более короткий. Такие черты свойственны вообще всем животным, обитающим в холодном климате, поскольку более короткие хвост и уши уменьшают общую площадь тела, через которую происходит потеря тепла. Шкура шерстистого носорога была очень толстой, что тоже снижало потерю тепла организмом. Её толщина на различных участках тела варьировала от 5 до 15 мм, причём самой толстой она была на груди и плечах[5][13].

Рога шерстистого носорога

Шерстистый носорог имел два рога, причём рога были как у самцов, так и у самок. По своей структуре рога шерстистого носорога не отличались от рогов современных носорогов: они не имели никакой скелетной основы на костях черепа и состояли из плотно сросшихся волосовидных волокон. Однако форма его рогов была весьма своеобразна. Если у современных видов рога в сечении имеют приблизительно округлые очертания, то оба рога шерстистого носорога сильно сжаты с боков. Передний рог достигал значительных размеров и при большой длине был загнут назад. Его длина часто была около метра и даже больше, до 1,4 м[5][17][18], вес доходил до 15 кг. У одного из носорогов (вероятно, некрупной особи), найденных в 2007 году в бассейне Колымы, длина переднего рога по внешнему краю была 84,5 см, основание имело длину 22,9 см при ширине 12,3 см; толщина в середине была всего 23 мм. Второй рог был длиной 15 см при основании 14,6×8 см[13]

Копия мумифицированной туши носорога, найденной в 1907 году в Старуни (лондонский Музей естествознания)

Второй, задний рог был значительно короче — не больше полуметра[19]. Передний рог был направлен вперёд в существенно большей степени, чем у современных носорогов[5]. Носовая перегородка шерстистого носорога была полностью окостеневшей, чего не наблюдается у современных носорогов. Это, видимо, ещё одно приспособление к усиленным нагрузкам на рог и, соответственно, на всю морду при кормёжке[16]. Впрочем, у самок и молодняка перегородка нередко была не полностью окостеневшей[9].

Передняя поверхность первого рога, как правило, хорошо отполирована из-за постоянного трения о снег. Интересно, что потёртости обнаружены не только на переднем, но и на заднем роге шерстистого носорога, который никак не мог достать им до поверхности снега, разгребая его во время жировок. Возможно, эти потёртости вызваны ударами о рога других носорогов во время схваток с сородичами в период спаривания[16].

Число целых и хорошо сохранившихся рогов в музейных коллекциях достаточно невелико по сравнению с экспонатами других частей тела носорога. Однако в первое десятилетие XXI века число доступных учёным рогов заметно увеличилось, в значительной степени благодаря привлечению бизнеса и частных коллекций. До 1990-х годов самая значительная коллекция рогов из 30 штук находилась в Зоологическом музее РАН в Санкт-Петербурге, но в 1995 году было положено начало другому крупному собранию в московском Музее ледникового периода, которое в 2010 году тоже достигло 30 единиц[12].

Ареал шерстистого носорога (светло-зелёным) и места основных находок его ископаемых остатков

Размер

Шерстистый носорог был очень крупным животным, не уступавшим по размерам современным носорогам. Высота его в плечах была около 1,5 м, достигая у крупных особей 1,9 и даже 2 м, длина тела — до 4,5 м[4][20]. Мумифицированный труп самки, найденный в 1972 году в поселке Чурапча в восточной Якутии, имел длину 3,2 м при высоте в плечах 1,5 м. На туше сохранились оба рога, причём передний, саблевидно изогнутый, имел длину 1,25 м. У двух носорогов, с длиной тела 3,55 и 3,58 м, высота в холке была 1,53 м[13].

Оценочный вес носорога, туша которого в хорошей степени сохранности была найдена во время упомянутых исследований в 2007 году, — 1,5 т (вес мумифицированного трупа — 850 кг). Вероятно, это был не самый крупный экземпляр; высота его в плечах — 1,42 м. Хвост был длиной 40 см, ухо (другое не сохранилось) — 12 см. Глаза, как и у всех носорогов, были маленькими — диаметр глазных яблок их не превышал 5 см, а наружное пространство между веками — около 3 см[13].

Крупные носороги могли весить, по оценкам, до 3,5 т, хотя на большей части ареала они не достигали столь большого веса. Таким образом, шерстистый носорог по весу и размеру в среднем был равен современному африканскому чёрному носорогу, отдельные же, наиболее крупные особи, возможно, принадлежавшие к крупным подвидам, не уступали белому носорогу (крупнейшему из живущих носороговых). Российские исследователи, изучившие несколько ископаемых туш шерстистого носорога, сравнивали его по размеру с современным яванским носорогом[13]. В любом случае среди всех представителей мамонтовой фауны шерстистый носорог был вторым по величине зверем, уступая только мамонту[21].

Образ жизни

Общие особенности

Согласно работам британских палеонтологов 2010-х годов, телосложение и другие особенности строения шерстистого носорога несомненно говорят о его специализированной приспособленности к обитанию на открытых пространствах с холодным климатом, «минимальным» снеговым покровом и преимущественно травянистой растительностью. Нет оснований полагать, что шерстистый носорог вёл образ жизни, сильно отличный от образа жизни современных носорогов. Вероятно, он, как и современные виды, значительную часть времени пасся, жируя в наиболее богатых кормом местах в долинах рек и вблизи водоёмов. Шерстистый носорог, скорее всего, аналогично современным носорогам вёл одиночный образ жизни, не образуя стад и групп[5].

Изучение большого количества носорожьих черепов и отдельных челюстей (268 и 150 штук соответственно) свидетельствует, что темп износа зубов шерстистого носорога почти в точности совпадал с износом зубов современных африканских носорогов. Исследователи на этом основании сделали вывод об идентичности возрастных стадий шерстистого и современных носорогов и, следовательно, максимальной продолжительности жизни — 40—45 лет[22].

Питание

Шерстистый носорог в типичном биотопе — тундростепи, рядом с другими представителями мамонтовой фауны (в представлении художника)

Носорог, обитавший на открытых пространствах степей и лесотундры, питался, по-видимому, травянистой растительностью, срывая её с почвы. Широкая верхняя губа говорит в пользу питания носорога преимущественно травой и другой растительностью, которую приходилось срывать непосредственно с земли[23]. Такая же форма верхней губы имеется у ныне живущего белого носорога, который с помощью широкой губы срывает растения с почвы. Носорог явно не мог питаться подземными частями растений (корнями, клубнями и т. п.) из-за отсутствия развитых резцов, что не позволяло ему выкапывать корм из земли[24]. О питании преимущественно травами, а не ветвями деревьев и кустарников, говорит и специфический показатель — угол между плоскостью затылка и основанием черепа. У шерстистого носорога угол практически прямой — это типично для копытных, срывающих траву с земли (у чёрного и индийского носорогов, поедающих ветки деревьев, этот угол острый)[25].

Изучение остатков корма во внутренних частях упомянутого трупа самки носорога, обнаруженного в посёлке Чурапча, показало следующее (проводился палинологический анализ, то есть исследование остатков пыльцы растений): злаковые растения составили 89 %, сложноцветные (цветы) 4,5 %, полынь 2,5 %. Обнаружена также пыльца осоковых, гречишных, маревых, лютиковых, крестоцветных. Пыльцевые зёрна древесных видов единичны. Отмечены споры мхов. Сходные данные получены и из грунта, в котором находилась туша[13]. Новые данные (2012 года) подтверждают, что основой корма носорога служила наземная травянистая растительность, в том числе злаки[26]. Впрочем, советские источники 1960-х годов сообщали об обнаружении в пастях хорошо сохранившихся трупов носорогов, помимо таких растений, как брусника, остатков хвои ели, пихты, лиственницы, листьев ивы и берёзы[3].

Находка прекрасно сохранившегося носорога в 2007 году в бассейне Колымы с датировкой 39,14 тыс. ± 390 лет позволила провести чрезвычайно подробное исследование остатков его корма[13]. Оно подтвердило, что древесного и кустарникового корма среди содержимого внутренностей было мало — в основном ива и берёза, крайне редко встречались сосна и лиственница[14]. В целом остатки древесно-кустарниковой растительности составили всего 0,62 %, а свыше 98 % — травы и злаковые. Отмечены также мхи (менее 1 %)[13].

Климат основного биотопа носорога — тундростепи — был чрезвычайно холодным, но весьма сухим и малоснежным. Высота снежного покрова обычно не превышала 20—25 см, что позволяло носорогам легко добираться до подснежной растительности. Ряд источников указывает, что найденные рога шерстистых носорогов носят следы трения о снег. Характер стёртостей говорит о том, что носорог часто двигал головой из стороны в сторону[16]. Это могло свидетельствовать о том, что носороги раскапывали снег рогом, добывая находившуюся под ним растительность[23]. Подробные исследования структуры рогов шерстистого носорога подтвердили их высокую прочность, равно как и то, что рог использовался зверем не только как защитное и «турнирное» оружие, но и для разгребания снега[12].

Размножение

О размножении шерстистого носорога практически ничего не известно. Оценки и выводы на этот счёт делаются на основе сравнения с размножением современных носорогов. Считается, что если такая аналогия верна, то носороги образовывали пары раз в 3—4 года на короткое время, необходимое для спаривания. Самцы, видимо, в этот период вступали друг с другом в схватки за обладание самкой. Наличие у самки только двух сосков говорит о том, что она рожала обычно одного, значительно реже двух детёнышей[14]. Беременность продолжалась примерно полтора года. Детёныш оставался с матерью несколько месяцев (до двух лет), после чего искал для себя собственную индивидуальную территорию[7][14][19]. Такой темп размножения означал, что естественное воспроизводство шерстистых носорогов было очень медленным — за 20—25 лет фертильности самка могла произвести на свет всего 6—8 детёнышей[24].

Развитие молодняка, видимо, было схожим с таковым у современных видов. Например, процесс развития и смены молочных зубов у шерстистого носорога совпадает с такими же данными относительно детёнышей белого и чёрного носорогов[22]. В то же время ранние возрастные стадии шерстистого носорога изучены плохо из-за полного отсутствия ископаемых трупов молочных детёнышей[22].

Ареал

Квартблок - Фауна России. Мамонтовая фауна. Шерстистый носорог

К концу рисского оледенения (около 130 тыс. лет назад) ареал шерстистого носорога занял огромное пространство, включавшее практически весь север Евразии. Носорог населял всю Европу (исключая лишь юг Скандинавии и юг Иберийского полуострова), Русскую равнину, почти всю Сибирь, Приморье, Монголию и северный Китай, достигая в крайних точках на севере 72°, а на юге 33° северной широты. Находки шерстистых носорогов случаются даже на Новосибирских островах[5][21]. Южнее ареала шерстистого носорога, на территории юга Восточной Европы, юга Западной Сибири и в Центральной Азии, обитал его более теплолюбивый родственник — сибирский эласмотерий[27].

Шерстистый носорог, по-видимому, отсутствовал в Японии[5], а в Европе — на острове Ирландия, поскольку там не найдено его костей[23]. В северных частях центральной Сибири носорог тоже не был распространён. Отсутствие ископаемых остатков этого носорога в Северной Америке говорит о том, что там носорог не встречался, и представляет для науки определённую загадку. Остаётся неясным, почему носороги не перешли на этот континент, хотя другие крупные животные, например шерстистый мамонт и степной зубр, смогли перебраться туда по суше, находившейся на месте современного Берингова пролива (т. н. Берингии), — тем более, что на Чукотке носороги водились[5].

Российскими палеонтологами выдвигались предположения, что носорог не перешёл в Северную Америку из-за сильной пищевой конкуренции со стороны других крупных копытных в Берингии, где кормовая база была весьма ограниченной (травяная растительность присутствовала лишь в узкой прибрежной полосе, в то время как остальная территория была занята ледниками). Утверждается также, что миграционный потенциал носорога в сравнении с другими травоядными плейстоцена — мамонтами, бизонами, лошадьми — был низок, поскольку носороги не образуют стад. Не исключаются отдельные заходы носорогов на североамериканский континент, но область постоянного обитания, скорее всего, на его территорию никогда не распространялась[21].

Эволюция и систематика

Эволюция

Вероятнее всего, непосредственные предки шерстистых носорогов возникли около 2 млн лет назад в Восточной Азии, в районе северных предгорий Гималаев[18]. Среди вымерших носороговых наиболее близкими к шерстистому являются носороги-эласмотерии (Elasmotherium), которые появились на эволюционной арене раньше рода Coelodonta. Эти две линии разделились в первой половине миоцена. Род Coelodonta (и, в частности, шерстистый носорог) оказался по сравнению с эласмотериями значительно менее специализированным и более приспособленным к разнообразию условий. Вероятно, первоначальная эволюция рода происходила на влажных пространствах, чем объясняется отсутствие ископаемых остатков Coelodonta в миоценовых отложениях. Развитие шерстистых носорогов начиналось в условиях безморозного климата, а адаптация к холоду (шёрстный покров и т. д.) могла возникнуть на фоне колебаний климата в раннем плейстоцене на территории вокруг Гималаев и к северу от них[6]. Другие источники говорят, что наиболее близкой шерстистому носорогу группой были раннеплейстоценовые носороги рода Stephanorhinus, в частности, вид Stephanorhinus hemitoechus[5]. С помощью методов палеопротеомики удалось установить, что носорог из Дманиси Stephanorhinus ex gr. etruscus-hundsheimensis возрастом 1,77 млн лет относится к более ранней линии по отношению к родственным шерстистым носорогам (Coelodonta antiquitatis) и носорогам Мерка (Stephanorhinus kirchbergensis). Род Coelodonta произошёл от ранней линии Stephanorhinus. Таким образом, род Stephanorhinus в настоящее время является парафилетическим[28].

Кавказский эласмотерий (лат. Elasmotherium caucasicum) — представитель наиболее близкой шерстистому носорогу группы вымерших носороговых

На протяжении нескольких сотен тысяч лет шерстистые носороги жили в центральном Китае и к востоку от Байкала[29]. Считается, что шерстистый носорог произошёл от более раннего представителя рода — целодонты тологойской (лат. C. tologoijensis). В качестве предка шерстистого упоминается также и другой носорог, относившийся к среднему плиоцену, Coelodonta thibetana[5]. Было высказано предположение, что выделение шерстистого носорога в самостоятельный вид произошло в конце раннего плейстоцена (более 300 тыс. лет назад) на севере Тибетского нагорья. Другие источники говорят, что более вероятно, что территория формирования вида охватывала северный и западный Китай, Прибайкалье и Монголию. Отсюда шерстистые носороги расселились на север и на запад, в Европу[21]. Предок шерстистого носорога (лат. Coelodonta tologoijensis) появился в Европе около 460 тыс. лет назад[30][5], в последних исследованиях 2022 года считается, что это уже был подвид шерстистого носорога[31]. Шерстистый носорог стал одним из наиболее распространённых обитателей тундростепи, типичнейшим представителем мамонтовой фауны[14].

То, что первоначальный ареал этого вида находился в Азии, подтверждается возрастом ископаемых остатков носорога. Так, наиболее древние находки относятся к Восточной Сибири, а относящиеся к более позднему времени — сделаны ближе к Европе. Расселение шерстистого носорога шло в северном, восточном и западном направлениях. Распространяясь из своего первоначального ареала, носорог проявил высокую степень адаптации к менявшимся климатическим условиям. Первоначально он не был в Европе доминирующим видом носороговых, но при очередном наступлении ледников и похолодании климата вытеснил там, равно как и в степях Евразии, других, более теплолюбивых носороговых из их экологических ниш. Это касается в том числе и таких крупных и широко распространённых носорогов, как представители рода эласмотерий и носорог Мерка[6][21].

Ближайшим современным родственником (хотя и достаточно дальним) шерстистого носорога считается почти истреблённый людьми суматранский носорог, что подтверждается результатами генетических исследований последних лет[5]. Родственные связи носороговых, включая шерстистого, представлены на следующей кладограмме:

Ближайший современный родственник шерстистого носорога — суматранский носорог (лат. Dicerorhinus sumatrensis) в зоопарке г. Цинциннати, США

† Ronzotherium         † Lartetotherium       Ceratotherium simum (белый носорог)     Diceros bicornis (черный носорог)           Dicerorhinus sumatrensis (суматранский носорог)   Rhinoceros   Rhinoceros sondaicus (яванский носорог)     Rhinoceros unicornis (индийский носорог)         † Dihoplus megarhinus       † Dihoplus kirchbergensis     † Dihoplus pikermiensis     † Dihoplus ringstroemi       † Stephanorhinus etruscus     † Stephanorhinus hundsheimensis       † Stephanorhinus hemitoechus   Coelodonta   † Coelodonta thibetana       † Coelodonta nihowanensis       † Coelodonta tologoijensis     † Coelodonta antiquitatis (шерстистый носорог)

Подвиды

Вопрос о подвидах шерстистого носорога до конца не прояснён, однако большинство источников сходится в том, что на огромном ареале существовало несколько подвидов и локальных форм этого животного. Они отличались, помимо мелких морфологических деталей, телосложением и размером[21]. Различия в строении черепа европейских и сибирских носорогов были замечены ещё в 1970-е годы[6].

Некоторые советские палеонтологи выделяли три подвида этого носорога: Coelodonta antiquitatis jacuticus из среднего плейстоцена и C. a. pristicus и C. a. humilis — из верхнего плейстоцена. В этом вопросе исследователи руководствовались различиями в строении зубов. Однако эти выводы ставятся под сомнение другими палеонтологами[6]. В конце 1980-х годов был описан подвид Coelodonta antiquitatis praecursor, свойственный периоду рисского оледенения и найденный на севере Греции. Он мог быть предком более поздних форм шерстистого носорога в Европе[32].

Вопрос о выделении нового вида шерстистого носорога

По мнению авторитетных российских исследователей, подробно изучавших шерстистого носорога, известная учёным популяция этого животного представляла собой два отдельных, хотя и близкородственных вида — Coelodonta antiquitatis и Coelodonta lenensis (букв. — ленский, по названию реки Лена). «Ленский носорог» сформировался в условиях холодного климата открытых ландшафтов Центральной Азии и отличался крупным размером, мощным телосложением, укороченными конечностями, утолщённой эмалью зубов и другими приспособительными к холоду и грубому корму чертами. Этот носорог быстро проник в северные широты и распространился в Забайкалье и Якутии. Во время максимального наступления ледников он расселился по остальной Азии и заселил Восточную Европу[21].

В Западной Европе, согласно этим исследованиям, водился носорог, который обычно считается собственно шерстистым носорогом (Coelodonta antiquitatis). Он был несколько мельче, чем C. lenensis, и был более свойственен биотопу с преобладанием лесостепи. Несмотря на проникновение в холодный период в его ареал более крупного C. lenensis, он сохранил свою нишу. В периоды потепления он расширял свой ареал, в свою очередь проникая в Восточную Европу и дальше на восток в Сибирь[21]. В то же время сам автор исследования подчёркивает, что вопрос о разделении шерстистого носорога на два вида требует дальнейшего изучения. Новые ископаемые находки, очевидно, дадут больше информации об этом[21].

Палеогенетика

Из генетического материала шерстистых носорогов из Восточной Сибири, живших от 14 до 50 тыс. л. н., удалось секвенировать один полный ядерный геном возрастом 18,5 тыс. л. н. и 14 митохондриальных геномов. Анализ мтДНК шерстистых носорогов позволил выявить 13 митохондриальных гаплогрупп. Все они принадлежали к двум эволюционным линиям, которые разошлись около 205 тыс. л. н. Примерно 154 тыс. л. н. от первой линии отделилась ещё одна клада, уникальная для острова Врангеля. Высокое разнообразие митохондриальных геномов сохранялось вплоть до самого вымирания шерстистых носорогов. В период с 86 до 22 тыс. л. н. в пределах обеих клад наблюдалась быстрая диверсификация. В период со 110 до 14 тыс. л. н. численность вида не снижалась, а о около 29 тыс. л. н. она какое-то время росла, а затем оставалась стабильной. Вымерли шерстистые носороги относительно быстро — в период от 18,5 до 14 тыс. лет назад[33].

Вымирание

Причины вымирания

Вымирание шерстистого носорога, выразившееся первоначально в сокращении его ареала, началось во время потепления климата и начала отступления ледников в конце плейстоцена. Климат, становившийся всё более тёплым и влажным, характеризовался сильным увеличением высоты снежного покрова, к чему шерстистый носорог был приспособлен плохо. Если слой снега превышал 35—40 см, ноги носорога проваливались глубже скакательного сустава, что значительно затрудняло его движения. В ещё более глубоком снегу носороги увязали по брюхо и, становясь практически беспомощными, могли кормиться лишь с большим трудом. Кроме того, для такого коротконогого и массивного зверя представляли опасность естественные ловушки, появившиеся в период потепления, — пустоты от вытаивающих ледяных жил, глубокие эрозионные промоины, топкие берега термокарстовых озёр и ручьёв. Показательно, что большинство находок трупов носорогов относится именно к случаям гибели зверей в подобных подснежных или подлёдных ямах[14].

Как результат потепления, на место тундры и степей пришли леса, кустарниковая и травяная растительность сократилась. Соответственно, сильно сузилась и кормовая база носорога[29]. В сочетании с трудностями при кормёжке в глубоком снегу это начало подрывать популяцию шерстистого носорога, не приспособленного к таким условиям. В любом случае, по словам палеонтологов, проводивших самые последние исследования, изменение климата и связанное с ним изменение растительности стали одним из основных факторов вымирания этого носорога (как, впрочем, и других представителей плейстоценовой мегафауны — мамонта, пещерного льва, пещерного медведя и др.)[5].

Скелет шерстистого носорога, найденного в северо-западной Сибири, в музее г. Тулуза. Заметны необычайно длинные отростки позвонков, поддерживавшие мощные мышцы, служившие для несения тяжёлого рога

Выбивание носорогов первобытным человеком также рассматривается как важный фактор исчезновения этого животного. Особенное значение этот фактор приобрёл на поздних стадиях сокращения ареала носорога. При общем упадке популяции шерстистого носорога давление со стороны человека могло сделать процесс его вымирания необратимым, с учётом медленного естественного воспроизводства этого зверя (что характерно для всех носороговых вообще). Учёными подчёркивается, что при общем кризисе мамонтовой фауны носорог оказался одним из самых уязвимых видов. При этом, несмотря на естественные причины сокращения популяции шерстистого носорога, точку в его вымирании поставил человек, так как за последнюю ледниковую эпоху, до расселения человека, шерстистые носороги, также как и шерстистые мамонты, пережили множество потеплений и похолоданий[21][34][35].

В ответ на гипотезы о высоком снежном покрове, болотах и гнусе, якобы мешавших шерстистым носорогам передвигаться и кормиться в тундре, другие авторы приводят в пример доживших до наших дней еще более коротконогих овцебыков и лесных бизонов, обитающих в тундре, лесотундре и тайге Канады. Еще в XVII веке овцебыки жили на Таймыре, но были там истреблены людьми, сохранившись только в Гренландии и на приполярных островах Канады, но при охране от браконьеров, они успешно могут расселяться в тундре и лесотундре[35][34].

Анализ ДНК 14 ископаемых шерстистых носорогов возрастом от 50 до 14,1 тыс. лет назад, найденных в Северо-Восточной Сибири (Чукотка, север Якутии, о. Врангеля), показал, что численность и генетическое разнообразие шерстистых носорогов в их последнем рефугиуме в этот период оставались относительно стабильными вплоть до Бёллинг-Аллерёдского потепления^[англ.], начавшегося 14,6 тыс. лет назад, в течение которого произошло довольно быстрое вымирание носорогов. Авторы исследования считают, что основной причиной вымирания этой популяции было данное потепление, сократившее площадь растительности, пригодной для обитания носорогов, хотя и не отвергают возможное отрицательное влияние древних охотников, совместно с климатическими факторами[33][36]. Появление первобытного человека в Северо-Восточной Сибири отмечается с 31,6 тыс. лет назад, но присутствие людей до начала последнего потепления было очень редким и спорадическим, в основном это были временные и редкие стоянки кочевых охотников[33], присутствия человека с 27 до 14,3 тыс. лет назад в Северо-Восточной Сибири почти не отмечено, лишь с началом последнего потепления 14,3 тыс. лет назад появляются поселения людей полуосёдлого типа[37][38]. Потепление климата и вызванное им естественное сокращение численности «мамонтовой фауны», включая шерстистых носорогов, вероятно, заставило голодающих первобытных людей усилить пресс охоты на ставшую редкой, и, соответственно, ещё более ценной, крупную добычу, не позволяя плейстоценовой мегафауне восстанавливать свою численность, либо мигрировать, как это было раньше, до присутствия человека[34].

Хронология вымирания

Около 40 тыс. лет назад, в начале заселения севера Евразии человеком современного типа, шерстистый носорог был распространен по всему северу Евразии, от Испании и Британии на западе, до Чукотки и северо-восточного Китая[5][34]. Сокращение численности шерстистого носорога началось, видимо, в западных частях его обширного ареала, что не увязывается с отступлением ледников, так как в это время не происходило значительных климатических изменений[34]. На Британских островах он исчез около 35 тыс. лет назад[5], затем, 25 - 20 тыс. лет назад стал исчезать из Западной Европы[34], задолго до Бёллинг-Аллерёдского потепления (14,6 тыс. лет назад). По мнению упоминавшихся британских специалистов, последним районом обитания носорогов стала Северо-Восточная Сибирь, где популяция продержалась стабильной ещё довольно долгое время, окончательно исчезнув около 14 тыс. лет назад. Эта дата совпадает с последним межледниковым Бёллинг-Аллерёдским потеплением, когда климат стал на некоторое время значительно более влажным и теплым, чем за предшествовавшие 50 тыс. лет. В районе Байкала самые поздние находки имеют возраст в 16,1 тыс. лет, столько же — на Новосибирских островах, 16,5 тыс. лет — на Чукотке. В целом, как утверждали британские палеонтологи, на 2012 год не было известно ни одной находки костей носорога моложе 14 тыс. лет, хотя, возможно, некоторые популяции этого животного просуществовали некоторое время и позднее[5].

Часто в источниках, впрочем, можно встретить информацию о полном вымирании шерстистого носорога лишь 10 тыс. лет назад[39][40], в том числе и со ссылкой на результаты радиоуглеродного анализа возраста находок. Это касается популяций, в частности, на Урале и в Западной Сибири[8]. Именно к этому региону относятся самые «молодые» в Евразии ископаемые остатки носорога. В одной из публикаций РАН за 2008 год говорится, что в северных частях указанного ареала носорог существовал до 10 700 лет назад[41]. По другим данным, в 2008 году российские палеонтологи обнаружили в Новолялинском районе Свердловской области кости носорога, жившего около 9 тыс. лет назад[42]. Остатки шерстистого носорога найдены в мезолитическом слое стоянки Оселивка I и в раннемезолитическом слое 1а стоянки Молодова V[43].

Однако существует мнение, что последние шерстистые носороги (ареал которых, вероятно, на последних стадиях существования распадался на изолированные популяции, имевшие статус подвидов) обитали там, откуда этот вид начал своё первоначальное распространение, — на территории северного Китая и Монголии[21].

В пользу антропогенного фактора вымирания (охота древнего человека, заселение людьми речных долин на путях миграции носорогов) свидетельствует то, что степи северного Китая и Монголии сохранились в конце плейстоцена — голоцене (25 - 10 тыс. лет назад), вплоть до исторического времени, в отличие от полярных тундростепей, и были вполне пригодны для обитания шерстистого носорога, но и там носороги исчезли, что невозможно объяснить другими причинами[34].

Шерстистый носорог и человек

Носорог и первобытный человек

Носорог, видимо, не принадлежал к наиболее частым объектам охоты древних людей. Показательно, что ископаемые остатки и/или изображения шерстистого носорога составляют лишь 11 % находок на известных стоянках палеолитических племён Сибири[5], что, возможно связано с тем, что шерстистые носороги в природе изначально встречались реже, чем шерстистые мамонты[33], а также другие представители «мамонтовой фауны», как показывают, например, раскопки Берелёхского кладбища мамонтов[44].

Тем не менее, существуют несомненные свидетельства того, что доисторические люди охотились на шерстистого носорога. Показательно, что в Западной Европе, в частности Франции, бо́льшая часть находок ископаемых остатков носорога приходится на стоянки палеолитического человека[21]. Один из трупов носорога, найденный в 1907 году на Западной Украине, имел прижизненные повреждения, полученные от человека. У плеча и бедра были обнаружены следы ранения острым предметом, а вблизи туши было обнаружено сохранившееся копьё. Однако этот носорог не попал в руки охотников — он погиб, провалившись в яму, наполненную озокеритом, благодаря чему сохранился весьма полно[13]. В гроте Коломбьер на юге Франции (Нёвиль-сюр-Эн) обнаружен доисторический рисунок, где из брюха шерстистого носорога торчат древка дротиков, что хорошо доказывает, что кремневые или костяные наконечники копий первобытных людей могли пробивать шкуру носорогов[45]. Мясо и жир носорогов, очевидно, употреблялись в пищу, а рога и кости использовались для разнообразных поделок. На берегу реки Яна найдены полуметровые копьеметалки, изготовленные из рога шерстистого носорога около 27 тыс. лет назад[7]. Предполагается, что одним из главных способов охоты на носорога была поимка его в ловчие ямы[46].

Ещё в 1950—1960-е годы советскими специалистами выдвигались предположения, что шерстистый носорог вымер под воздействием антропогенного давления, из-за усиленной охоты. Интересно, что автор этой гипотезы (И. Г. Пидопличко) утверждал, что носороги исчезли только в X веке н. э.[3] Впрочем, мнение о чрезмерной добыче людьми как об одном из факторов вымирания шерстистого носорога встречается и в других источниках, так как, кроме человека, других врагов у носорога практически не было[40].

Изображения носорога в Каповой пещере

Изображения носорога в пещере Шове

Имеются некоторые свидетельства того, что шерстистый носорог играл существенную роль в религиозных воззрениях людей мадленской культуры (поздний палеолит Западной Европы). Изучение многочисленных и хорошо сохранившихся рисунков в пещере Ляско (Франция, Перигор) наводит исследователей на мысль, что носорог мог олицетворять для авторов изображений силы зла и смерти. В отличие от мамонта, зубра, тура и оленя, рога и кости носорога не использовались в захоронениях мадленцев[46].

При изучении позднепалеолитических стоянок в Сибири (Мальта́ и Буреть в Усольском районе Иркутской области) найдены не только многочисленные кости, но и рога шерстистого носорога. Возможно, это указывает на промысел этого зверя не только для добычи мяса, но и в религиозных целях. Не исключено, что именно отсюда происходит стойкое поверье народов Азии в чудодейственную силу носорожьего рога, приписывающее ему свойства афродизиака[21].

Наскальные изображения носорога

Изображения шерстистого носорога достаточно редко, по сравнению с другими древними животными, встречаются среди наскальных рисунков, относящихся к верхнему палеолиту. Наиболее изучены (по причине лучшей изученности европейских пещер) изображения носорогов в странах Западной Европы. Известны рисунки носорога из пещеры в районе Гённерсдорфа (Германия, Рейнланд-Пфальц) и среди знаменитых изображений в упомянутой пещере Ляско. Сразу 65 изображений находятся в пещере Шове во французском департаменте Ардеш[5] и в пещере Руффиньяк в департаменте Приморская Шаранта[47]. На некоторых рисунках видны попытки изобразить длинную шерсть этого зверя. Иногда встречаются чёрточки на теле носорога, изображавшие, возможно, складки шкуры или наиболее уязвимые места для охотников[5]. Много изображений, относящихся также к периоду европейского мадлена, имеется в известной Каповой пещере в Башкортостане[48], некоторые из них могут относиться к более теплолюбивому сибирскому эласмотерию, у которого был 1 рог, обитавшему южнее ареала шерстистого носорога[49]. Хорошо сохранившиеся изображения носорога были обнаружены в 1983 году в Быркинских скалах в Приаргунском районе в южном Забайкалье[50].

Шерстистый носорог в современной культуре

Шерстистый носорог, как один из важнейших представителей плейстоценовой фауны, привлекал внимание многих авторов, писавших научно-популярные и фантастические произведения, описывавшие животный мир последней ледниковой эпохи.

Он фигурирует уже в первом художественном произведении европейской литературы, специально посвященном жизни первобытных людей — повести немецкого зоолога и писателя Давида Фридриха Вайнланда^[нем.] «Руламан^[нем.]» (1878), где описывается как обитавший в предгорьях Швабских Альп феноменально сильный и опасный, но уже вымерший зверь[51]. Более подробные и достоверные описания шерстистого носорога содержатся в исторических повестях чешского писателя Эдуарда Шторха «Ловцы мамонтов» (1918) и советского биолога и писателя-натуралиста Сергея Покровского «Охотники на мамонтов» (1937).

В перечисленных произведениях упоминаются кровавые стычки между шерстистыми носорогами и мамонтами, якобы имевшие место в действительности, но не подтвержденные данными современной науки.

Среди наиболее известных произведений на русском языке, в которых фигурирует шерстистый носорог, — фантастические романы известного писателя и учёного В. А. Обручева «Плутония» (1915) и «Земля Санникова» (1924), в которых подробно повествуется о древней фауне, случайно сохранившейся в изолированных местах Земли. В «Земле Санникова» герои не раз сталкиваются с носорогами[52]:

Через несколько секунд по траве с таким же глухим рёвом пробежали один за другим три носорога, которых успели рассмотреть лучше. Спереди был самец с огромным рогом на морде, позади которого возвышался второй рог, гораздо короче. За ним следовала самка с одним небольшим рогом, а в хвосте — детёныш, безрогий, еле поспевавший на своих коротких ножках за родителями. Все трое были покрыты редкой, но довольно длинной чёрно-бурой шерстью.

В качестве одного из представителей плейстоценовой фауны шерстистый носорог показан в шестой серии научно-популярного сериала канала BBC «Прогулки с чудовищами» (англ. Walking with Beasts).

Некоторые энтузиасты всерьёз рассматривают возможность клонировать шерстистого носорога, используя генетический материал из ископаемых туш и самку какого-либо из современных носорогов в качестве суррогатной матери, чтобы восстановить популяцию этого животного. Такие меры предлагаются, например, в рамках проекта по восстановлению мамонтовой фауны «Плейстоценовый парк» в Якутии[39].

См. также

• Неандерталец
• Кроманьонец
• Плейстоценовая мегафауна
• Мамонты
• Четвертичный период

Примечания

1. Coelodonta antiquitatis (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 25 декабря 2021).
2. Волосатый носорог : [арх. 3 января 2023] / Лопатин А. В. // Великий князь — Восходящий узел орбиты. — М. : Большая российская энциклопедия, 2006. — С. 670. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 5). — ISBN 5-85270-334-6.
3. Семейство Носороги (Rhinocerotidae) // Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1‑е изд. — М. : Просвещение, 1971. — Т. 6 : Млекопитающие, или звери / под ред. С. П. Наумова, А. П. Кузякина. — 627 с. : ил. — 300 000 экз.
4. Coelodonta antiquitatis (англ.). Prehistoric-fauna.com (2010). Дата обращения: 12 декабря 2012. Архивировано из оригинала 25 января 2013 года.
5. Anthony J. Stuart, Adrian M. Lister. Extinction chronology of the woolly rhinoceros Coelodonta antiquitatis in the context of late Quaternary megafaunal extinctions in northern Eurasia (англ.) (PDF) (2012). — Abstract& From: Quaternary Science Reviews 51 (2012) 1—17. Дата обращения: 18 декабря 2012. Архивировано из оригинала 21 мая 2014 года.
6. Гарутт Н. В. К истории изучения шерстистого носорога // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. — М.: «Геос», 2001. — С. 22—22. — 362 с. — 300 экз. — ISBN 5-89118-185-1.
7. Александр Грек. Шерстистый носорог  (неопр.). National Geographic Россия (апрель 2010). Дата обращения: 18 декабря 2012. Архивировано из оригинала 19 декабря 2012 года.
8. И. В. Кириллова. Легенда ледникового периода  (неопр.). Музей-театр «Ледниковый период». Дата обращения: 18 декабря 2012. Архивировано 28 декабря 2012 года.
9. Н. Н. Каландадзе, А. В. Шаповалов, Е. М. Тесакова. К вопросам номенклатуры шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799)  (неопр.) (PDF). — Исследования по палеонтологии и биостратиграфии древних континентальных отложений (Памяти профессора В. Г. Очева): Сб. науч. статей // Под ред. М. А. Шишкина, В. П. Твердохлебова. Саратов, «Научная книга», 2009, с. 98—111. Дата обращения: 25 декабря 2012. Архивировано 27 декабря 2012 года.
10. А. В. Шаповалов, Е. М. Тесакова. К истории палеонтологической литературы в России  (неопр.) (PDF). ИСТИНА — Интеллектуальная Система Тематического Исследования Научно-технической информации. — Труды Гос. Дарвиновского музея, т. 10, с. 112—131, М., 2007. Дата обращения: 13 декабря 2012. Архивировано 19 декабря 2012 года.
11. Pallas P. S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs in den Jahren 1768—1773. в 5 томах. СПб.: ИАН, 1771—1801.
12. О. Ф. Чернова, И. В. Кириллова. Новые данные о морфологизации рога шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799)  (неопр.) (PDF). Зоологический институт РАН. — Труды Зоологического института РАН, т. 304, №3 / 2010 г., с. 333—342. Дата обращения: 18 декабря 2012. Архивировано из оригинала 21 мая 2014 года.
13. Gennady G. Boeskorov, Peter A. Lazarev, Andrei V. Sher, Sergei P. Davydov, Nadezhda T. Bakulina, Marina V. Shchelchkova, Jonas Binladen, Eske Willerslev, Bernard Buigues, Alexey N. Tikhonov. Woolly rhino discovery in the lower Kolyma River (англ.) (PDF) (21 марта 2011). — Abstract& From: Quaternary Science Reviews 30 (2011) 2262—2272. Дата обращения: 18 декабря 2012. Архивировано из оригинала 18 января 2016 года.
14. Почему вымер шерстистый носорог  (неопр.). Всероссийский фестиваль науки. — Зоологический журнал, 2012, том 91, № 2. По материалам с сайта www.strf.ru. Дата обращения: 18 декабря 2012. Архивировано из оригинала 21 мая 2014 года.
15. Тушу шерстистого носорога обнаружили в Абыйском районе Якутии  (рус.) (недоступная ссылка — история). Якутия 24. Дата обращения: 31 декабря 2020.
16. Животные ледникового периода  (неопр.). Музей мамонта в Барселоне. Дата обращения: 13 декабря 2012. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года.
17. Шерстистый носорог  (неопр.). За гранью столетий. Дата обращения: 13 декабря 2012. Архивировано 29 мая 2012 года.
18. John McNamara. Wooly Rhinoceros (англ.). World Museum of Man (2004—2012). Дата обращения: 13 декабря 2012. Архивировано из оригинала 15 декабря 2010 года.
19. Мамонтовая фауна. Шерстистый носорог.  (неопр.) Сибирь — страна чудес. Дата обращения: 18 декабря 2012. Архивировано из оригинала 5 декабря 2011 года.
20. Coelodonta antiquitatis (Mammal) (англ.). Triebold Paleontology, Inc (2010). Дата обращения: 12 декабря 2012. Архивировано из оригинала 2 июня 2012 года.
21. Гарутт Н. В., Боескоров Г. Г. Шерстистые носороги: к истории рода // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. — М.: «Геос», 2001. — С. 157—168. — 362 с. — 300 экз. — ISBN 5-89118-185-1.
22. N. V. Garutt. [www.rhinoresourcecenter.com/pdf_files/134/1344109031.pdf Dental ontogeny of the woolly rhinoceros Coelodonta antiquitatis (BLUMENBACH, 1799)] (англ.) (PDF). — Cranium.,jrg.11, no. 1, p. 37-48, maart l994. Дата обращения: 25 декабря 2012.
23. Extinct Woolly Rhino (англ.). International Rhino Foundation (2012). Дата обращения: 12 декабря 2012. Архивировано из оригинала 2 сентября 2015 года.
24. Александр Грек. По следам «Красноуфимского» мамонта  (неопр.). Красноуфимск туристический (2005). Дата обращения: 18 декабря 2012. Архивировано 19 декабря 2012 года.
25. Морфофункциональные особенности краниального скелета, видовая классификация и палеогеографическое распространение ископаемых носорогов рода Elasmotherium Fischer  (неопр.). diplom-best5.ru. Дата обращения: 12 декабря 2012. Архивировано 7 сентября 2013 года.
26. G. G. Boeskorov. Some specific morphological and ecological features of the fossil woolly rhinoceros (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799) (англ.). Springer (2012). — Biology Bulletin, December 2012, Volume 39, Issue 8, pp 692-707. Abstract. Дата обращения: 13 декабря 2012. Архивировано из оригинала 22 декабря 2012 года.
27. Суровый сибирский единорог • Картинка дня  (рус.). «Элементы». Дата обращения: 11 мая 2023. Архивировано 11 мая 2023 года.
28. Enrico Cappellini et al. Early Pleistocene enamel proteome sequences from Dmanisi resolve Stephanorhinus phylogeny, September 2018
29. Ископаемые млекопитающие  (неопр.). Мир животных. Дата обращения: 18 декабря 2012. Архивировано 10 декабря 2012 года.
30. Ralf-Dietrich Kahlke, Frédéric Lacombat. The earliest immigration of woolly rhinoceros (Coelodonta tologoijensis, Rhinocerotidae, Mammalia) into Europe and its adaptive evolution in Palaearctic cold stage mammal faunas (англ.) // Quaternary Science Reviews. — 2008-11-01. — Vol. 27, iss. 21. — P. 1951–1961. — ISSN 0277-3791. — doi:10.1016/j.quascirev.2008.07.013. Архивировано 15 декабря 2015 года.
31. Antigone Uzunidis, Pierre-Olivier Antoine, Jean-Philip Brugal. A Middle Pleistocene Coelodonta antiquitatis praecursor Guérin (1980) (Mammalia, Perissodactyla) from Les Rameaux, SW France, and a revised phylogeny of Coelodonta Bronn, 1831 // Quaternary Science Reviews. — 2022-07-15. — Т. 288. — С. 107594. — ISSN 0277-3791. — doi:10.1016/j.quascirev.2022.107594.
32. E. Tsoukala. A Coelodonta antiquitatis praecursor (mammala, rhinoceratidae, zone 24) from the lower Axios valley deposits (Gephyra, Macedonia, N. Creece) (англ.) (PDF). rhinoresourcecenter.com. Дата обращения: 26 декабря 2012. Архивировано из оригинала 21 мая 2014 года.
33. Edana Lord, Nicolas Dussex, Marcin Kierczak, Sergey Vartanyan, Anders Götherström, Love Dalen. Pre-extinction Demographic Stability and Genomic Signatures of Adaptation in the Woolly Rhinoceros // Current Biology. — 2020. — 13 августа (т. 30, № 19). — doi:10.1016/j.cub.2020.07.046. Архивировано 18 марта 2021 года.
34. Буровский А.М. Первая антропогенная перестройка биосферы // Биосфера. — 2010. — Т. 2, вып. 1. — С. 30-35. — ISSN 2077-1371. Архивировано 29 апреля 2021 года.
35. П. В. Пучков. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Крупнейшие растительноядные: эври- или стенобионты? (рус.) // Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України Вестник зоологии. — 1991. — № 5. — С. 45—53. — ISSN 0084-5604. Архивировано 2 января 2021 года.
36. Сергей Коленов. Вымирание шерстистых носорогов связали с резким потеплением климата  (рус.). N + 1 — главное издание о науке, технике и технологиях. Дата обращения: 8 мая 2023. Архивировано 20 сентября 2020 года.
37. Jiri Chlachula, Maksim Y. Cheprasov, Gavril P. Novgorodov, Theodor F. Obada, Edward Little. The MIS 3–2 environments of the middle Kolyma Basin: implications for the Ice Age peopling of northeast Arctic Siberia (англ.) // Boreas. — 2021-04. — Vol. 50, iss. 2. — P. 556–581. — ISSN 1502-3885 0300-9483, 1502-3885. — doi:10.1111/bor.12504. Архивировано 8 мая 2023 года.
38. Кузьмин Я. В., Дикова М. А. [https://www.archeo.ru/izdaniya-1/rossiiskii-arheologicheskii-ezhegodnik/vypuski-ezhegodnika/pdf/04RAE4Kuzmin_Dikova.pdf Хронология позднеплейстоценовых археологических памятников Северо-Восточной Сибири: состояние вопроса] // Российский археологический ежегодник. — Институт истории материальной культуры РАН, 2014. — № 4. — С. 12. — ISSN 2225-1405. Архивировано 18 сентября 2017 года.
39. Парк плейстоценового периода  (неопр.). gorod.tomsk.ru. Дата обращения: 18 декабря 2012. Архивировано 21 мая 2014 года.
40. Шерстистый носорог  (неопр.). Горный университет. Дата обращения: 18 декабря 2012. Архивировано из оригинала 19 января 2013 года.
41. Л. А. Орлова, С. К. Васильев, Я. В. Кузьмин, П. А. Косинцев. Новые данные о времени и месте вымирания шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis Blumenbach 1799)  (неопр.) (PDF) (24 марта 2008). — Доклады Академии наук, 2008, т. 423, №1, с. 133–135. Дата обращения: 25 декабря 2012. Архивировано 27 декабря 2012 года.
42. Носороги вымерли на Урале гораздо позже, чем предполагалось: около 9 тысяч лет назад  (неопр.). Новости News.ru (28 июля 2008). Дата обращения: 25 декабря 2012.
43. Анисюткин Н. К. Итоги изучения мустье Приднестровья (Черныш А. П. Очерки по палеолиту Прикарпатья. Львов: Институт украиноведения им. И. Крипякевича НАНУ, 2015. 170 с.) Архивная копия от 7 апреля 2019 на Wayback Machine, Первобытная археология. Журнал междисциплинарных исследований, 2019, №1. Стр. 165 — ИИМК РАН
44. Памятник природы «Берелёхское кладбище мамонтов»  (неопр.). cyberleninka.ru. Дата обращения: 7 мая 2023.
45. Верещагин Н.К. Почему вымерли мамонты / отв. редактор В. А. Зубаков. — Л.: АН СССР, 1979. — С. рис. 33. — 193 с.
46. А. Б. Зубов. История религии. Курс лекций. Книга 1 (доисторические и внеисторические религии)  (неопр.). fb2lib.net.ru. — Текст книги. Дата обращения: 19 декабря 2012. Архивировано 19 декабря 2012 года.
47. Ископаемый носорог эласмотерий  (неопр.). Проблемы эволюции. Дата обращения: 18 декабря 2012. Архивировано 28 октября 2012 года.
48. [bse.sci-lib.com/article058775.html Капова пещера]  (неопр.). Большая Советская энциклопедия онлайн. Дата обращения: 26 декабря 2012. Архивировано 27 декабря 2012 года.
49. Жегалло В. И., Каландадзе Н. Н., Шаповалов А. В., Бессуднова З. А., Носкова Н. Г., Тесакова Е. М. Об ископаемых носорогах эласмотериях (с привлечением материалов из коллекций Геологического музея им. В.И. Вернадского РАН)  (неопр.). www.evolbiol.ru. Новости из Геологического музея им. В. И. Вернадского. № 9. 48 с. (2002). Дата обращения: 9 мая 2023. Архивировано 28 ноября 2020 года.
50. Быркинские скалы  (неопр.). Забайкалье великолепно. Дата обращения: 18 декабря 2012. Архивировано 21 мая 2014 года.
51. Вейнланд В. Ф. Руламан.  (неопр.) Дата обращения: 4 ноября 2017. Архивировано 7 ноября 2017 года.
52. Обручев, Владимир Афанасьевич. Земля Санникова  (неопр.). Электронная библиотека ModernLib.Ru. — Текст романа. Дата обращения: 17 декабря 2012. Архивировано 5 февраля 2013 года.

Литература

• Брандт Ф. Ф. Об ископаемом носороге (Rhinoceros tichorhinus) // Натуралист. 1865. Т. 2. № 15. С. 279-286.
• Гарутт Н. В. Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. — М., 2001.
• Громова В. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы (опыт сопоставления). — М., 1965.
• Новгородская С. И. Ходил по Приазовью... носорог // Мелитопольский краеведческий журнал, 2013, №2, с.90-93
• Орлов Ю. А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. — М., 1962. — Т. 13 (Млекопитающие).
• Ермолова Н. М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. — Новосибирск, 1978.
• Тернер А. Большая энциклопедия доисторических животных. — 2006. — ISBN 5-488-00539-0, ISBN 978-5-488-02165-5.
• Brandt J. F. Sendschreiben an Alexander von Humboldt, Mittheilungen über das Mammuth, das büschelhaarige Nashorn (Rhinoceros tichorhinus) namentlich die in den Backenzähnen des letzteren von Brandt entdeckten Futterreste, und über Rhytina enthaltend // Monatsber Berliner Akademie. 1846. S. 222-227.
• Brandt J. F. Spuren von Schneidezähnen oder deren Alveolen bei Rhinoceros tichorhinus // Bull. Acad. sci. St.-Ptb. 1848. Т. 7. S. 305-310.
• Martin P. S., Klein R. G. Quaternary Extinctions. A Prehistoric Revolution. — Tucson, AZ, 1984. — ISBN 0-8165-1100-4.