Фотофор

Фотофор — орган свечения некоторых морских животных, преимущественно рыб и головоногих моллюсков.

Состоит из трёх слоёв клеток. В цитоплазме клеток нижнего слоя содержатся микроскопические кристаллы мочевой кислоты, отражающие свет. Этот слой выполняет роль рефлектора.

Средний слой образован световырабатывающими клетками-фотоцитами.

Верхний слой образован прозрачной, пропускающей лучи света кутикулой. У рыб этот слой представлен прозрачными участками кожного покрова.

Фотофоры часто содержат биолюминесцентные бактерии, которые используют углеводы и кислород из крови рыб, а взамен вырабатывают свет. Результатом этой реакции и является биолюминесценция.

Фотофоры могут светиться непрерывно благодаря обитающим в них фотобактериям. Но преимущественно свечение фотофоров носит импульсный характер и контролируется нервной системой. Свечение может быть внутриклеточным или секреторного типа. При секреторном типе светящееся вещество (смесь продуктов секреции двух разных желез) выделяется из организма в виде слизи, покрывая тело животного или расплываясь вокруг него в воде в виде светящегося облака.

У рыб

Фотофоры у рыб могут располагаться на голове, спине, по бокам тела, вокруг глаз и рта, на различных выростах тела, усиках и т. п. У многих глубоководных удильщиков первый луч спинного плавника самок превращен в «удочку» (иллиций) со светящейся «приманкой» (эской) на конце. Иллиций различных видов варьирует по форме и величине. Светящийся орган представляет собой железу, заполненную слизью, в которой заключены биолюминесцентные бактерии. Благодаря расширению стенок артерий, питающих железу кровью, рыба может произвольно вызывать свечение бактерий, нуждающихся для этого в притоке кислорода, или прекращать его, сужая сосуды. Обычно свечение происходит в виде серии последовательных вспышек, индивидуальных для каждого вида. У придонной галатеатаумы (Galatheathauma axeli), с глубины около 3600 м, светящаяся «приманка» расположена во рту.

У моллюсков

Кальмар Histioteuthis reversa, люминесцирующий при помощи вентральных фотофоров

Некоторые морские моллюски имеют фотофоры и способны к биолюминесценции. К их числу относятся несколько необычных брюхоногих, например, представители рода Planaxis и эффектные голожаберные моллюски рода Phylliroe[1]. Одним из наиболее давно известных и хорошо изученных люминесцирующих моллюсков является двустворчатый моллюск Pholas[2].

Однако наибольшее количество биолюминесцирующих моллюсков относится к классу головоногие. Только среди кальмаров их насчитывается по меньшей мере 70 видов[3]. Несколько родов семейств Sepiolidae и Loliginidae люминесцируют за счёт бактерий-симбионтов[4][5][6][7]. Остальные кальмары способны сами люминесцировать, используя люциферин как вещество, испускающее свет и фермент люциферазу, катализирующую окисление люциферина[2].

Кальмары демонстрируют большое разнообразие структур, участвующих в биолюминесценции. Большинство имеет 2 вентральных фотофора — органа, испускающих свечение[8]. Глубоководный адский кальмар-вампир Vampyroteuthis обладает настолько своеобразными органами свечения, что его даже выделили в отдельный отряд. Вдобавок к двум крупным мантийным фотофорам и маленьким светящимся органам, разбросанным по всему телу, он способен испускать свечение специальными органами на концах щупалец[9].

Расположение фотофоров на теле кальмара Lycoteuthis lorigera: щупальцевые, глазные, абдоминальные, постабдоминальные, жаберные и анальные фотофоры

Фотофоры и биолюминесценция известна и у осьминогов. Самки пелагических глубоководных осьминогов Japetella и Eledonella имеют зеленовато-жёлтое кольцо вокруг рта, которое только периодически люминесцирует[10]; это может играть роль в размножении[11]. У Stauroteuthis и других родов глубоководных осьминогов предполагалось наличие испускающих свечение присосок[12].

Литература

  • Борис Юдин, Живой свет в природе. Географический сборник «Глобус», Л., 1977, с. 324—329.

Примечания

  1. ↑ Bizarre Bioluminescent Snail: Secrets of Strange Mollusk and Its Use of Light as a Possible Defense Mechanism Revealed. Дата обращения: 21 мая 2014. Архивировано 18 марта 2014 года.
  2. ↑ 1 2 Steven H. D. Haddock, Mark A. Moline, James F. Case. Bioluminescence in the Sea // Annual Review of Marine Science. — 2010. — Vol. 2. — P. 443—493. — doi:10.1146/annurev-marine-120308-081028. Архивировано 6 июля 2019 года.
  3. ↑ Herring P. J. Luminescence in cephalopods and fish // Symp. Zool. Soc. Lond. — 1977. — № 38. — P. 127—159.
  4. ↑ Ruby E. G., McFall-Ngai M. J. A squid that glows in the night: development of an animal-bacterial mutualism // J. Bacteriol. — 1992. — № 174. — P. 4865—4870.
  5. ↑ Jones B., Nishiguchi M. Counterillumination in the Hawaiian bobtail squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda) // Mar. Biol. — 2004. — № 144. — P. 1151—1155.
  6. ↑ Nyholm S. V., McFall-Ngai M. The winnowing: establishing the squid-vibrio symbiosis // Nat. Rev. Microbiol. — 2004. — № 2. — P. 632.
  7. ↑ Nyholm S. V., Stewart J. J., Ruby E. G., McFall-Ngai M. J. Recognition between symbiotic Vibrio fischeri and the haemocytes of Euprymna scolopes // Environ. Microbiol. — 2009. — № 11. — P. 483—493.
  8. ↑ Herring P. J., Widder E. A., Haddock S. H. D. Correlation of bioluminescence emissions with ventral photophores in the mesopelagic squid Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae) // Mar. Biol. — 1992. — № 112. — P. 293—298.
  9. ↑ Robison B. H., Reisenbichler K. R., Hunt J. C., Haddock S. H. D. Light production by the arm tips of the deep-sea cephalopod Vampyroteuthis infernalis // Biol. Bull. — 2003. — № 205. — P. 102—109.
  10. ↑ Robison B. H., Young R. E. Bioluminescence in pelagic octopods. — 1981. — № 35. — P. 39—44.
  11. ↑ Herring P. J. Sex with the lights on? A review of bioluminescent sexual dimorphism in the sea // J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 2007. — № 87. — P. 829—842.
  12. ↑ Chun C. Die Cephalopoden. Oegopsida // Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition, «Valdivia» 1898—1899. — Stuttgart, Germany: Fischer Verlag, 1910. — Bd. 18. — S. 1—522.

См. также