|
Уненлагия
Уненла́гия[1] (лат. Unenlagia) — род динозавров из семейства дромеозаврид, живших в середине мелового периода (93,5—85,8 млн лет назад) на территории современной Аргентины. В род включают 2 вида: Unenlagia comahuensis и Unenlagia paynemili[2]. Открытие и наименование В 1996 году в аргентинской провинции Неукен был обнаружен скелет теропода, о чём было сообщено в том же году[3]. В 1997 году Фернандо Эмилио Новас и Пабло Пуэрта назвали и описали вид Unenlagia comahuensis. Название рода происходит от словосочетания на языке мапуче uñen + lag — «полуптица», поскольку авторы статьи рассматривали животное в качестве переходного звена между базальными тероподами и птицами. Видовое имя содержит отсылку к региону Comahue, где были найдены окаменелости[4]. Образец голотипа, MCF PVPH 78, был обнаружен в слоях формации Портезуэло[англ.], которая датируется коньякским веком мелового периода. Голотип представляет собой хорошо сохранившийся частичный скелет без черепа, включающий позвонки, крестец, шевроны, рёбра, лопатку, плечевой кости, фрагменты таза, костей бедра и голени[4].  В 2002 году возле Лаго Баррелеса был обнаружен второй скелет, о чём было сообщено в 2003 году[5]. В следующем, 2004 году, палеонтологи Хорхе Кальво[англ.], Хуан Порфири и Александр Келлнер[англ.] описали его в качестве второго вида Unenlagia paynemili. Видовое название дано в честь Максимо Пайнемиля. Голотип представляет собой неполный скелет, включающий плечевую кость и две кости таза. Авторы работы описали несколько паратипов: MUCPv-343, коготь; MUCPv-409, фрагмент подвздошной кости; MUCPv-415, фалангу пальца, и MUCPv-416, позвонок[6]. Некоторые исследователи считают Neuquenraptor субъективным младшим синонимом уненлагии[7]. Описание Вокруг размеров тела уненлагии велись споры из-за того, что хорошо известна только длина конечности животного, и неясно, стоит ли её экстраполировать, используя пропорции более продвинутых дромеозаврид или длинноногих базальных птиц. Оценки, таким образом, варьировались между длиной 3,5 метра и весом 75 килограммов, с одной стороны[8], и длиной всего 2 метра — с другой[9]. Точно так же изменилась интерпретация формы головы от присущей дромеозавридам короткой и высокой на более удлинённую форму, характерную для открытых позже Buitreraptor и Austroraptor. Новас и Пуэрта обнаружили, что тазовая область уненлагии, особенно форма подвздошной кости, была очень похожа на таковую у археоптерикса[4]. Плечевой пояс уненлагии изначально описывался как приспособленный для машущих движений — с плоской лопаткой, расположенной на верху грудной клетки, что делало точку крепления плечевого сустава более латеральной. Однако, в 2002 году Кеннет Карпентер отметил, что это означало бы, что лопатка была сплющена дорсовентрально, а не латерально, как у других теропод, а следовательно, более вероятно расположение лопатки сбоку грудной клетки[10]. Это предположение поддержала гипотеза Филиппа Сентера о том, что не принадлежавшие к кладе Avialae тероподы не были способны поднимать конечности выше собственной спины, в то время как более примитивный археоптерикс мог это делать[11]. Однако южноамериканские палеонтологи остались непреклонны, заявив, что поперечно расположенная лопатка вдавила бы коракоид в грудную клетку, что было бы анатомически неправдоподобным[9]. При размере тела в 3 метра уненлагия вряд ли была способна летать. СистематикаВ первом описании Новас и Пуэрта посчитали уненлагию сестринским таксоном птиц, что сделало её базальным представителем клады Avialae sensu Gauthier 1986[3]. Однако, в 1999 году Марк Норелл и Питер Маковицки заявили, что уненлагия была членом семейства дромеозаврид[12][13]. Уненлагия принадлежала к сильно похожей на птиц гондванской кладе дромеозаврид, называемой Unenlagiinae и была тесно связана с такими видами, как Buitreraptor и Neuquenraptor (которые могли являться одним таксоном с уненлагией). В 2005 году Маковицки и др. также восстановили «летающего хищника» Rahonavis в качестве члена этой группы. Это означало, что либо уненлагия утратила эволюционную способность к полёту, хотя развилась из подобных Rahonavis предков, либо что способность к полёту появилась в процессе эволюции дважды[14]. Норелл и др. в 2006 году также обнаружили, что Rahonavis являлся сестринским таксоном для уненлагии[15]. С этой позицией согласны не все исследователи. В 2011 году Фернандо Новас и Федерико Агнолин опубликовали исследование, в котором они расположили подсемейство Unenlagiidae в пределах клады Avialae[16]. Кладограмма на 2020 год[17]:
Примечания
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
