Тираннозавроиды

† Тираннозавроиды
1-й ряд: тираннозавр, дилун; 2-й ряд: гуаньлун (спереди) и алиорам (сзади), горгозавр; 3-й ряд: ютиранны
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Надсемейство: † Тираннозавроиды
Международное научное название
Tyrannosauroidea Walker, 1964
Ареал
Геохронология  168,3—66 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   42332925 FW   58837

Тираннозавроиды, или тираннозавры[1] (лат. Tyrannosauroidea), — надсемейство хищных динозавров из клады теропод, живших с юрского по меловой периоды (168,3—66,043 млн лет назад[2]) на территориях современных Северной Америки, Европы и Азии.

Описание

Тираннозавроиды были одними из крупнейших сухопутных хищников планеты и появились на суперконтиненте Лавразия в начале юрского периода. К концу мелового периода, тираннозавроиды были доминирующими крупными хищниками в северном полушарии. Остатки тираннозавроидов были найдены на континентах Северной Америки, Европы и Азии. Самым ранним из всех известных представителей надсемейства является Iliosuchus, живший около 169—164 млн лет назад. Длина Iliosuchus достигала 1,5 метров, в то время как представитель рода гуаньлун (Guanlong) имел длину в 3 метра[3]. Самым маленьким представителем надсемейства является Dilong, который был 1,6 метра в длину[4].

Классификация

По данным сайта Paleobiology Database, на май 2019 года в надсемейство включают следующие вымершие роды и семейства[2]:

• Роды incertae sedis
  • Alectrosaurus Gilmore, 1933 — Алектрозавр
  • Appalachiosaurus Carr et al., 2005 — Аппалачиозавр
  • Aviatyrannis Rauhut, 2003 — Авиатираннис
  • Bagaraatan Osmólska, 1996
  • Bistahieversor Carr & Williamson, 2010
  • Calamosaurus Lydekker, 1891
  • Dilong Xu et al., 2004 — Дилун
  • Dryptosaurus Marsh, 1877 — Дриптозавр
  • Eotyrannus Hutt et al., 2001 — Эотираннус
  • Juratyrant Brusatte & Benson, 2013 — Юратиран
  • Labocania Molnar, 1974
  • Moros Zanno et al., 2019[5]
  • Raptorex Sereno et al., 2009 — Рапторекс
  • Santanaraptor Kellner, 1999 — Сантанараптор
  • Stokesosaurus Madsen, Jr., 1974 — Стоксозавр
  • Suskityrannus Nesbitt et al., 2019[6]
  • Teihivenator Yun, 2017
  • Timimus Rich and Vickers-Rich, 1994
  • Timurlengia Brusatte et al., 2016 — Тимурленгия
  • Xiongguanlong Li et al., 2009 — Сюнгуаньлун
• Семейство Proceratosauridae Rauhut et al., 2010 — Процератозавриды
• Семейство Tyrannosauridae Osborn, 1906 — Тираннозавриды

Также в надсемейство включают следующие таксоны в статусе nomen dubium: Aublysodon Leidy, 1868, Chingkankousaurus Young, 1958, Deinodon Leidy, 1856, Diplotomodon Leidy, 1868, Tomodon horrificus Leidy, 1865, Tyrannosaurus lanpingensis Yeh, 1975[2].

Филогения

Филогенетическая составляющая тираннозавроидов является объектом долгих споров. Большую часть XX века тираннозавроидов относили к инфраотряду карнозавров, который включает большинство крупных тероподов[7][8]. В настоящее время принято считать, что тираннозавроиды относятся к группе целурозавров[9][3][10][11][12][13][14].

Три наиболее известные филогенетические схемы тираннозавроидов представлены ниже.

Кладограмма базальных Tyrannosauroidea

Xu et al., 2006[3] Coelurosauria    Compsognathidae      Tyrannosauroidea    Guanlong     Stokesosaurus       Dilong     Tyrannosauridae         Maniraptoriformes       Holtz, 2004[9] Coelurosauria    Compsognathidae      Tyrannosauroidea    Bagaraatan       Stokesosaurus     Dryptosaurus       Eotyrannus       ? Alectrosaurus       ? Alioramus     Tyrannosauridae               Maniraptoriformes       Carr^[англ.] et al., 2005[15] Tyrannosauroidea    Dryptosaurus         Appalachiosaurus     Tyrannosauridae

В 1994 году Томас Хольц сгруппировал тираннозаоидов вместе с Elmisauridae, орнитомимозаврами и троодонтами в кладу целурозавров, названную Arctometatarsalia на основании деталей строения скелета конечностей. Базальные тираннозавроиды, подобные роду Dilong, видимо, имели конвергентное развитие сходных признаков[4]. Группа Arctometatarsalia просуществовала недолго и больше не признавалась палеонтологами, которые обычно рассматривали тираннозавроидов в качестве базальных целурозавров вне Maniraptoriformes[9][11][13]. Недавний анализ показал, что семейство Coeluridae, включающее юрские североамериканские роды Coelurus и Tanycolagreus^[англ.], является сестринской группой к Tyrannosauroidea[14].

В 2010 году был описан новый член группы тираннозавров — Kileskus. В результате кладистического анализа, проведённого А. О. Аверьяновым, С. А. Краснолуцким и С. В. Иванцовым, вид был отнесён в новое подсемейство Proceratosauridae.

Эволюционное дерево тираннозавров (2010)[16]:

Tyrannosauroidea	Kileskus       Guanlong       Proceratosaurus     Sinotyrannus             Dilong         Eotyrannus     Stokesosaurus         Xiongguanlong       Dryptosaurus       Raptorex       Appalachiosaurus       Bistahieversor         Albertosaurus     Gorgosaurus         Alioramus       Daspletosaurus       Tyrannosaurus     Tarbosaurus

Классификация 2019 года[17]:

	†Tyrannosauroidea   †Proceratosauridae         †Stokesosaurus     †Juratyrant     †Eotyrannus         †Suskityrannus       †Timurlengia       †Xiongguanlong       †Dryptosaurus       †Appalachiosaurus       †Bistahieversor     †Tyrannosauridae

Примечания

1. Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 20, 68. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
2. Tyrannosauroidea (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 29 июня 2019).
3. Xu Xing; Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; & Zhao Qi. A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China (англ.) // Nature : journal. — 2006. — Vol. 439, no. 7077. — P. 715—718. — doi:10.1038/nature04511. — PMID 16467836.
4. Xu Xing; X; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids (англ.) // Nature : journal. — 2004. — Vol. 431, no. 7009. — P. 680—684. — doi:10.1038/nature02855. — PMID 15470426.
5. Zanno L. E., Tucker R. T., Canoville A., Avrahami H. M., Gates T. A., Makovicky P. J. Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record (англ.) // Communications Biology. — 2019. — February (vol. 2, no. 1). — P. 64. — doi:10.1038/s42003-019-0308-7. Архивировано 10 июня 2021 года.
6. Sterling J. Nesbitt et al. A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages Архивная копия от 28 мая 2019 на Wayback Machine, 06 May 2019
7. Romer, Alfred S.^[англ.]. Osteology of the Reptiles (неопр.). — Chicago: University of Chicago Press, 1956. — С. 772. — ISBN 978-0894649851.
8. Gauthier, Jacques^[англ.]. Saurischian monophyly and the origin of birds // The Origin of Birds and the Evolution of Flight (англ.) / Padian, Kevin^[англ.]. (ed.). — San Francisco, CA: Published by California Academy of Sciences, 1986. — P. 1—55. — (Memoirs of the California Academy of Sciences 8). — ISBN 978-0940228146.
9. Holtz, Thomas R.^[англ.]. Tyrannosauroidea // The Dinosauria (неопр.) / Weishampel, David B.; Dodson, Peter^[англ.]; & Osmólska, Halszka (eds.).. — Second. — Berkeley: University of California Press, 2004. — С. 111—136. — ISBN 0-520-24209-2.
10. Sereno, Paul C.^[англ.]. The evolution of dinosaurs (англ.) // Science. — 1999. — Vol. 284, no. 5423. — P. 2137—2147. — doi:10.1126/science.284.5423.2137. — PMID 10381873.
11. Rauhut, Oliver W.M. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs (англ.) // Special Papers in Palaeontology : journal. — 2003. — Vol. 69. — P. 1—213. — ISBN 090170279X.
12. Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; & Sabath, Karol. Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences, 2003. — Vol. 48, no. 2. — P. 227—234. Архивировано 25 октября 2007 года.
13. Norell, Mark A.; Clark, James M.; Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Barsbold, Rinchen; & Rowe, Timothy. A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia) (англ.) // American Museum Novitates^[англ.]. — American Museum of Natural History, 2006. — Vol. 3545. — P. 1—51. — doi:10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. Архивировано 27 декабря 2007 года.
14. Senter, Phil. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology^[англ.] : journal. — Taylor & Francis, 2007. — Vol. 5, no. 4. — P. 429—463. — doi:10.1017/S1477201907002143.
15. Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology^[англ.], 2005. — Vol. 25, no. 1. — P. 119—143. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. Архивировано 27 июля 2020 года.
16. Stephen L. Brusatte, Mark A. Norell, Thomas D. Carr, Gregory M. Erickson, John R. Hutchinson, Amy M. Balanoff, Gabe S. Bever, Jonah N. Choiniere, Peter J. Makovicky, Xing Xu. Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms // Science. — 2010. — Vol. 329, no. 5998. — P. 1481—1485. — doi:10.1126/science.1193304.
17. Wolfe, D.G.; McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; Turner, A.H.; Smith, N.D.; Brusatte, S.L.; Loewen, M.A.; Denton, R.K.; Nesbitt, S.J. (6 May 2019). "A mid-Cretaceous tyrannosauroid and the origin of North American end-Cretaceous dinosaur assemblages" (PDF). Nature Ecology & Evolution. 3 (6): 892—899. doi:10.1038/s41559-019-0888-0. PMID 31061476. Архивировано (PDF) 13 апреля 2021. Дата обращения: 7 апреля 2021.

Ссылки

• Список видов на портале The Theropod Database.