Скелетохронология — метод, используемый для определения индивидуального возраста позвоночных путем подсчета так называемых ростовых слоёв в кальцифицированных частях скелета позвоночных животных[1][2]. Метод широко используется в современных исследованиях возраста ныне живущих и вымерших животных[2][3].
Термин «скелетохронология» был предложен Жаком Кастане в 1977 году для описания метода определения возраста по минерализованным скелетным элементам[4][5]. Наибольшее распространение он приобрёл среди герпетологов и батрахологов. В ихтиологии и териологии обычно используют термин «регистрирющие структуры», так как определение возраста у рыб и млекопитающих чаще проводится по чешуе и зубам, не относящимся к скелету[5][1].
С начала XX века стали появляться сообщения о том, что в связи с неравномерностью нарастания в течение года костной ткани образуются ростовые слои. Уже тогда делались предположения, что с их помощью можно определять возраст рыб[6], амфибий и рептилий[5][7][8], а также млекопитающих[9][10][11], но доказательств годичного характера формирования этих слоёв ещё не было. Начали накапливаться свидетельства того, что ростовые слои в костях коррелируют с длиной тела особей и их возрастом[12][13][14], а также отражают периоды засухи[15]. Доказательства годовой периодичности формирования ростовых слоёв костной ткани начали появляться со второй половины XX века[16][17][18]. С помощью скелетохронологии была показана ненадёжность определения возраста амфибий и рептилий по линейным размерам тела[19]. Тогда же метод стал широко применяться в герпетологических исследованиях[1].
Принцип
Срез плечевой кости зелёной черепахи с хорошо различимыми линиями склеивания
В костной ткани выделяют слои, состоящие из участков различной толщины. Широкие зоны образуются в период активного роста. Узкие зоны, называемые линиями склеивания, соответствуют периодам покоя. Один слой костной ткани из широкой и узкой полосы соответствует одному году[20].
Регистрирующие структуры отражают сезонные изменения физиологического состояния организма, происходящие в ходе диапаузы[2]. Эти изменения имеют эндогенные причины, так как происходят в том числе при помещении животных в постоянные условия[21][22][23]. У животных, обитающих в регионах с мягким климатом и нечёткой сезонностью ростовые слои в кости выражены плохо[24].
Часто в костях наблюдаются резорбция ткани, из-за чего ростовые слои, соответствующие первым годам жизни, разрушаются. У мелких холоднокровных животных она незначительна, в то время как у средних и крупных (черепах и крокодилов) она более интенсивна. Наиболее выражена резорбция в костях теплокровных животных, таких как синапсиды (включая млекопитающих) и орнитодиры (включая птиц)[25].
Костная ткань способна фиксировать различные внутрисезонные изменения физиологического состояния организма, приводящие к задержке роста. Это приводит к формированию дополнительных линий, не являющихся годовыми[26][27]. Как правило, такие линии менее резко выражены, что позволяет отличить их от годовых[26].
Определение возраста рыб производят, как правило, по отолитам и чешуям, не относящимся к скелету, но возможно также использование в качестве регистрирующих структур костей жаберной крышки, позвонков и лучей плавников[32][2][33].
Земноводные и пресмыкающиеся
Метод наиболее часто используется для определения возраста современных амфибий и рептилий, так как кости этих животных не претерпевают внутренней перестройки[1][25]. Выбор регистрирующих структур зависит от таксона. Как правило, применяют трубчатые кости. Так, для определения возраста ящериц и бесхвостых амфибий используют в основном фаланги пальцев[1][34][35], в то время как для хвостатых амфибий они непригодны в силу высокой регенерационной способности[36]. Возможно также использование других трубчатых костей, таких как бедренная, большая и малая берцовые[35][37]. У змей регистрирующими структурами являются позвонки, в том числе хвостовые[38], или некоторые кости черепа[36]. Для ящерицы с сильно редуцированными конечностями — трёхпалого хальцида — также показана применимость хвостовых позвонков[39]. У крокодилов определение возраста возможно с помощью остеодерм[2].
Метод определения возраста по регистрирующим структурам был применен также для оценки скорости роста динозавров, однако в данном случает оценка осложняется тем, что так называемые «годичные кольца» на срезе костей могли закладываться чаще, чем один раз в год, что свойственно современным эндотермам, и таким образом нивелировать все получаемые в подобных исследованиях результаты[40].
Птицы
Первые попытки выявления ростовых слоёв в костной ткани птиц были многообещающими[41]. В работе, опубликованной годом позже, не рекомендовалось использование кости птиц в качестве регистрирующей структуры без дополнительных исследований, так как ростовые слои в периосте выявлялись не по всей поверхности кости, а на отдельных участках, а в эндосте не являлись годовыми[42]. Дальнейшие исследования показывали как положительные[43][44], так и отрицательные[45][46][47] результаты.
Млекопитающие
Костная ткань млекопитающих, как правило, сильно васкуляризирована, в связи с чем новые слои подвержены перестройке. В разных группах её скорость отличается, поэтому отличается и значимость костной ткани млекопитающих как регистрирующей структуры. В качестве регистрирующей структуры у млекопитающих чаще используют ткани зуба[1]. Этот метод получил название цементохронологии. Костная ткань используется в качестве регистрирующей структуры у насекомоядных, зайцеобразных и грызунов[48].
↑Брюзгин В. Д. К методике исследования возраста и роста рептилий // Доклады АН СССР. — 1939. — Т. 23, № 4. — С. 402–404. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
↑Клер В. О. К методике исследования периодики роста // Русский зоологический журнал. — 1927. — Т. 7, № 4. — С. 114–133. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
↑Чапский К. К. Определение возраста некоторых млекопитающих по микроструктуре кости // Изв. Естественнонаучного ин-та им. П.Ф. Лесгафта. — 1952. — Т. 25. — С. 47–67. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
↑Мейер М. Н. О возрастной изменчивости малого суслика // Зоологический журнал. — 1957. — Т. 36, № 9. — С. 1393–1402. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
↑Nishiwaki M., Ohsumi S., Kasuya T. Age characteristics in the sperm whale mandible (англ.) // The Norwegian Whaling Gazette. — 1961. — Vol. 50. — P. 499—507. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
↑Смирина Э. М. О темпе роста и выживаемости травяных лягушек (Rana temporaria) в первые годы жизни // Зоологический журнал. — 1980. — Т. 59, № 12. — С. 1831—1840. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
↑ 12Золотарев В. Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков / Отв. ред. Зайцев Ю. П.. — Киев: Научная думка, 1989. — С. 4. — 112 с. — ISBN 5-12-000797-x.
↑Клевезаль Г.А., Каллер Салас А.В., Кирпичев С.П. Об определении возраста птиц по слоям в периостальной кости // Зоологический журнал. — 1972. — Т. 92, № 11. — С. 1333—1348. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Ответственные редакторы: академик Е. Н. Павловский, д. б. н. П. А. Моисеев. — М.: Изд-во АН СССР, 1959. — 164 с.
V. de Buffrénil, A. Quilhac, J. Castanet.Cyclical Growth and Skeletochronology // Vertebrate Skeletal Histology and Paleohistology (англ.) / ed. by Vivian de Buffrénil, Armand J. de Ricqlès, Louise Zylberberg, Kevin Padian. — Boca Raton and London: CRC Press, 2021. — P. 626—640. — ISBN 9780815392880.
Holly N. Woodward, Kevin Padian, Andrew H. Lee.Skeletochronology // Bone Histology of Fossil Tetrapods: Advancing Methods, Analysis, and Interpretation (англ.). — University of California Press, 2013. — P. 195—216. — ISBN 978-0-520-27352-8.
