Светлоглазые слепни

Светлоглазые слепни
Atylotus rusticus
Atylotus rusticus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Antliophora
Отряд:
Двукрылые
Подотряд:
Короткоусые двукрылые
Инфраотряд:
Tabanomorpha
Семейство:
Слепни
Подсемейство:
Tabaninae
Род:
Светлоглазые слепни
Международное научное название
Atylotus Osten-Sacken, 1876
Синонимы
по данным каталога[1]:
  • Ochrops Szilády, 1915
  • Surcoufiella Bequaert, 1924
  • Baikalia Surcouf, 1921
  • Baikalomyia Stackelberg, 1926
  • Dasystypia Enderlein, 1922
  • Abatylotus Philip, 1948
Типовой вид
Atylotus bicolor (Wiedemann, 1821)[1]

Светлоглазые слепни[2] (лат. Atylotus) — род слепней трибы Tabanini подсемейства Tabaninae, включающий около 70 видов. Ареал охватывает Голарктику, Афротропику и север Индомалайской биогеографической области. Род описал Роберт Романович Остен-Сакен в 1876 году. Название рода происходит от др.-греч. ά- — «отсутствие» и τύλος — «мозоль»[3]. Представители рода имеют преимущественно светлую окраску и прозрачные крылья. Личинки развиваются в прибрежных участках водоёмов или на болотах. Доказана способность некоторых видов этого рода переносить туляремию и трипаносомозы.

Внешнее строение

Слепни небольшого размера (8—16 мм), окрашенные в светло-серые или охряно-жёлтые цвета. Глаза как правило голые (подрод Atylotus) или покрыты волосками (подрод Surcoufiella). Окраска глаз у живых насекомых зеленоватая, жёлтая или серая, у высохших сменяется на красно-коричневую. Голова сильно выпуклая. Глазковый бугорок имеется только у самцов. Он расположен ниже уровня глаз и покрыт серым налётом. Лобные мозоли небольшие. Крылья прозрачные. Жужжальца коричневые. Четвёртая радиальная жилка с придатком (подрод Atylotus) или без него (подрод Surcoufiella)[2][4].

Тело личинок веретеновидное, окрашено в бледно-зелёный или желтоватый цвет, иногда с фиолетовым оттенком. На концевом сегменте тела нет латеральных и дорсолатеральных пятен из щетинок. Длина около 30 мм, масса до 160 мг[5]. Куколка светло-жёлтая или желтовато-коричневая. Окраска головогруди и брюшка сходна, тогда как у близкого рода Hybomitra головогрудь темнее[6]. Описание яйцекладок сделано только для видов Atylotus pulchellus, Atylotus miser и Atylotus horvathi. Они состоят из 3—4 слоёв яиц беловато-серого цвета и имеют размер около 5—8 мм[7].

Биология

Особенности жизненного цикла разных видов изучены лишь у немногих видов. Личинки европейских видов (Atylotus fulvus и Atylotus plebeius) развиваются на мелководных участках водоёмов, или мезотрофных сфагновых болотах. Развитие личинки продолжается от одного до трёх лет. Длительность фазы куколки от 14 до 24 дней[4][5][6]. На Кавказе личинки Atylotus loewianus найдены во влажной почве под растительными остатками[8]. Преимагинальные стадии Atylotus miser развиваются на пойменных лугах и рисовых полях[9]. В лабораторных условиях личинки поедают дождевых червей[10]. Самки большинства видов кровососущие. Исключение составляют Atylotus plebejus и Atylotus sublunaticornis. Самки и самцы этих видов питаются цветочным нектаром[4].

У американского вида Atylotus bicolor и палеарктического Atylotus fulvus отмечено автогенное (без кровососания) развитие первой порции яиц[11][12]. Такие самки не реагируют на углекислый газ и не нападают на животных[11]. Численность взрослых слепней в европейской части России и в Западной Сибири — низкая[13][14][15]. Плодовитость этих видов оценивается от 300 до 400 яйцевых трубочек. Эмбриональное развитие длится от 6 до 11 дней. Личинки из них на юге Дальнего Востока вылупляются в конце августа и зимуют после второй линьки. До перехода на стадию куколки происходит 9—10 линек. Продолжительность личиночного развития зависит от внешних условий и может затягиваться до 4—6 лет. Для формирования имаго в куколке требуется около 10 дней[7].

В Европе виды этого рода встречаются редко, самые обычные виды Atylotus fulvus и Atylotus rusticus составляют не более 1-2 % от всей численности слепней[6][14]. На юге Средней Азии к многочисленным видам (до 34 %) относятся Atylotus chodukini и Atylotus pulchellus[16]. На Дальнем Востоке многочисленны виды Atylotus miser и Atylotus horvathi, их доля может достигать 60 %[7][17]. В Африке представители рода являются типичной частью гнуса. Доля Atylotus agrestis в комплексе нападающих видов в Камеруне составляет более 90 %[18]. В Северной Америке представители рода малочислены[19][20].

Некоторые виды способны переносить трипаносомоз и туляремию[2][21]. Для экспериментального подтверждения способности слепней Atylotus agrestis соорудили загон для скота закрытый москитной сеткой. В загоне находились десять коров, две из них были инфицированы. В разных сериях экспериментов коров заражали или Trypanosoma congolense или Trypanosoma vivax. В течение 20 дней под москитную сетку запускались слепни Atylotus agrestis или Atylotus fuscipes в разных вариантах эксперимента. После завершения опытов Trypanosoma vivax были заражены 5-6 коров, а Trypanosoma congolense только две[21][22][23]. На численность слепней рода Atylotus влияют фитопатогенные грибы Tabanomyces milkoi и Entomophthora tabanivora[24][25].

Систематика

Atylotus rusticus
Atylotus loewianus
Atylotus fulvus

Род был описан Робертом Романовичем Остен-Сакеном в 1876 году[3]. В первой половине XX века род Atylotus рассматривали как подрод Ochrops рода Tabanus[26][27]. По присутствию придатка у четвёртой радиальной жилки и наличию волосков на глазах род разделяют на два подрода: Atylotus и Surcoufiella. В подрод Surcoufiella включены всего два вида Atylotus plebejus и Atylotus sublunaticornis[2]. Большинство систематиков включают род Atylotus в трибу Tabanini[28]. Польский энтомолог Пшемыслав Троян[пол.] рассматривал подрод Surcoufiella в качестве самостоятельного рода с названием Ochrops и относил этот род в описанную им трибу Lepidoselagini[29]. Однако эти таксономические предложения подверглись критике и не были поддержаны другими систематиками[30]. В мировой фауне известно около 70 видов[28].

См. также: Список видов рода Atylotus

Кариология и молекулярная генетика

Диплоидный набор хромосом у большинства изученных видов (Atylotus fulvus, Atylotus bicolor, Atylotus loewianus, Atylotus obioensis) состоит из 18 хромосом. Только у вида Atylotus horvathi насчитывается 12 хромосом. Представители рода Atylotus имеют самые мелкие половые хромосомы среди всех кариологически изученных видов слепней. Половые хромосомы X и Y визуально не отличаются друг от друга[31].

Полная последовательность митохондриального генома определена у вида Atylotus miser. Митохондриальная ДНК представляет замкнутую в кольцо двухцепочечную молекулу длиной 15 858 пар нуклеотидов. Митохондриальный геном типичен для двукрылых и содержит 37 генов, в том числе 13 генов кодируют белки группы polycomb, 22 гена отвечают за синтез тРНК, два гена рРНК. В геноме присутствует контрольная область длиной 993 пар нуклеотидов. Общее содержание нуклеотидов A + T составляет 77,7 %. Стоп-кодонами, наиболее часто используемыми Atylotus miser, являются последовательности нуклеотидов TAA и TAG[32].

Распространение

Ареал рода охватывает Голарктическую и Афротропическую зоогеографические области[2][28][1]. Три вида (Atylotus cryptotaxis, Atylotus sudharensis и Atylotus virgo) отмечены только в пределах Индомалайской области[33]. В Палеарктике встречается 34 вида[1][34], наибольшее видовое разнообразие рода в этом регионе сосредоточено в степной и пустынной зонах[2]. В Афротропической области известно 22 вида, многие из них встречаются редко, за исключением Atylotus agrestis[28]. Большинство видов Atylotus не выходят за пределы за пределы одной зоогеографической области. Максимальным размером ареала обладает вид Atylotus agrestis, встречающийся в Африке и Мадагаскаре, на юге Палеарктики и Южной и Центральной Азии[33]. В Палеарктике и Афротропической области отмечены: Atylotus agricola, Atylotus farinosus, Atylotus loewianus[28][1]. Виды Atylotus sublunaticornis и Atylotus plebejus имеют разорванный (полидизъюнктивный) ареал[29]. Первый из этих обитает в Палеарктике и Неарктике, второй только в Палеарктике[2][35]. Формирование ареалов этих видов связывают с формированием болотных экосистем после окончания последнего ледникового периода[29]. В горных районах отдельные виды (Atylotus fulvus) поднимаются до высоты до 1900 м[16].

Охрана

Реликтовый вид Atylotus sublunaticornis занесен в Красную книгу Республики Коми. Ему присвоен статус 3 — редкий вид, обладающий естественно низкой численностью. Этот вид обитает на болотах. Самцы и самки питаются нектаром цветков горца змеиного, подбела, багульника и кассандры[36].

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Chvala M. Family Tabanidae // Catalogue of Palaearctic Diptera. Athericidae-Asilidae / Soós Á. Papp L. [eds]. — Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1988. — Vol. 5. — P. 97—171.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Олсуфьев Н. Г. Слепни. Сем. Tabanidae // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. — Л.: Наука, 1977. — Т. 7, вып. 2. — С. 281—303. — 435 с. — (Новая серия № 113).
  3. ↑ 1 2 Osten-Sacken C. R. Prodrome of a Monograph of The Tabanidae of the United States. Part II. The Genus Tabanus (англ.) // Memoirs read before the Boston Society of Natural History : journal. — 1876. — Vol. 2. — P. 421—479.
  4. ↑ 1 2 3 Виолович H. A. Слепни Сибири / под редакцией А. И. Черепанова. — Новосибирск: Наука, 1968. — С. 83—112. — 281 с.
  5. ↑ 1 2 Андреева Р. В. Определитель личинок слепней. Европейская части СССР, Кавказ, Средняя Азия / Ответственный редактор В. А. Мамонтова. — Киев: Наукова думка, 1990. — С. 62—127. — 170 с. — ISBN 5-12-001360-X.
  6. ↑ 1 2 3 Лутта А. С., Быкова Х. И. Слепни (сем. Tabanidae) Европейского Севера СССР / Ответственный редактор А. С. Лутта. — Л.: Наука, 1982. — С. 130—132. — 184 с.
  7. ↑ 1 2 3 Соболева Р. Г. Особенности фауны и географического распространения слепней (Diptera, Tabanidae) в Приморском крае // Зоологический журнал : журнал. — 1973. — Т. 52, № 1. — С. 69—77. — ISSN 0044-5134.
  8. ↑ Андреева Р. В. и Зейналова З. А. Личинки эндемичных и редких видов слепней (Diptera, Tabanidaе) фауны Талыша // Vestnik zoologii : журнал. — 2003. — Т. 37, № 4. — С. 75—79. — ISSN 0084-5604. Архивировано 17 ноября 2018 года.
  9. ↑ Соболева Р. Г. Биология слепней Приморского края. — М.: Наука, 1977. — 197 с.
  10. ↑ Кривошеина H. П. и Исакова Э. И. Морфология личинки Atylotus pulchellus karybenthinus Szil. (Diptera, Tabanidae) // Паразитология : журнал. — 1973. — Т. 7, № 4. — С. 323—326. Архивировано 17 ноября 2018 года.
  11. ↑ 1 2 Magnarelli L. A. Parity and Sugar Feeding in Atylotus bicolor (Diptera: Tabanidae) (англ.) // Journal of the New York Entomological Society : journal. — 1987. — Vol. 95, no. 4. — P. 487—490. — ISSN 0028-7199.
  12. ↑ Фоминых В. Г. Об автогенном развитии яичников у слепней в (Diptera, Tabanidae) Томской области // Зоологический журнал : журнал. — 1984. — Т. 63, № 2. — С. 303–305. — ISSN 1684-4866.
  13. ↑ Богданов И. И. и Заулицкая В. Г. Слепни (Diptera, Tabanidae) лесной зоны Омской области // Евразиатский энтомологический журнал : журнал. — 2010. — Т. 9, № 1. — С. 83—86. — ISSN 1684-4866.
  14. ↑ 1 2 Весёлкин А. Г. и Костенко Л. А. Фауна и фенология слепней (Tabanidae) Ленинградской и Псковской областей // Паразитология : журнал. — 1982. — Т. 16, № 5. — С. 412—416. — ISSN 0031-1847. Архивировано 20 октября 2018 года.
  15. ↑ Фоминых В. Г. и Мальков В. А. К фауне слепней (Tabanidae) юго-востока Ханты-Мансийского автономного округа // Паразитология : журнал. — 1979. — Т. 13, № 6. — С. 629—631. — ISSN 0031-1847. Архивировано 29 октября 2018 года.
  16. ↑ 1 2 Гребенюк Р. В., Чиров П. А. Слепни Киргизии. Сем. Tabanidae / Ответственный редактор С. К. Касиев. — Фрунзе: Илим, 1971. — С. 65—68. — 130 с.
  17. ↑ Серебренюк С. А. и Данилов В. Н. Дополнение к фауне слепней (Diptera, Tabanidae) Амурской области // Медицинская паразитология и паразитарные болезни : журнал. — 1982. — Т. 51, № 1. — С. 77—78. — ISSN 0025-8326.
  18. ↑ Mamoudou A., Marceline M., Suh Pierre F., Lendzele S., Oumarou F., Garabed R., Kingsley M. & Mbunkah A. D. Tabanids (Diptera: Tabanidae) fauna composition in different sites and biotopes of far-north, Cameroon (англ.) // Journal of Biology and Nature : journal. — 2016. — Vol. 6, no. 3. — P. 146—154. — ISSN 2395-5376.
  19. ↑ Butt C., Hicks B. & Campbell C. The diversity and abundance of Tabanidae in black spruce forests and sphagnum bogs in Gros Morne National Park, Newfoundland, Canada (англ.) // Journal of the Acadian Entomological Society : journal. — 2008. — Vol. 4. — P. 7—13. — ISSN 1710-4033. Архивировано 18 июля 2019 года.
  20. ↑ Drees B. M. A checklist of horse flies and deer flies (Diptera: Tabanidae) of cedar bog, Champaign county, Ohio (англ.) // The Ohio journal of sciences : journal. — 1982. — Vol. 82. — P. 170—176. — ISSN 0030-0950.
  21. ↑ 1 2 Desquesnes M. & Dia M.L. Mechanical transmission of Trypanosoma congolense in cattle by the African tabanid Atylotus agrestis (англ.) // Experimental Parasitology : journal. — 2003. — Vol. 105, no. 3–4. — P. 226–231. — ISSN 0014-4894. — doi:10.1016/j.exppara.2003.12.014.
  22. ↑ Desquesnes M., Dia M.L. Mechanical transmission of Trypanosoma vivax in cattle by the African tabanid Atylotus fuscipes (англ.) // Veterinary Parasitology : journal. — 2004. — Vol. 19, no. 1. — P. 9—19. — ISSN 0304-4017. — doi:10.1016/j.vetpar.2003.10.015.
  23. ↑ Desquesnes M., Dia M. L. Trypanosoma vivax: mechanical transmission in cattle by one of the most common African tabanids, Atylotus agrestis (англ.) // Experimental parasitology : journal. — 2003. — Vol. 103, no. 1—2. — P. 35—43. — ISSN 0014-4894.
  24. ↑ Ходырев В. П., Баймагамбетов Е. Ж., Макаров Е. М., Дуйсембеков Б. А., Леднёв Г. Р. и Глупов В. В. Энтомофтороз медведицы Lacydes spectabilis Tauscher, 1806 (Lepidoptera, Arctiidae), вызванный грибом рода Tarichium cohn (Entomophthoraceae) на юго-востоке Казахстана // Евразиатский энтомологический журнал : журнал. — 2016. — Т. 15, № 4. — С. 299—303. — ISSN 1684-4866.
  25. ↑ Mullens B. A., Pechuman L. L. & Rutz D. A. A second finding of Entomophthora tabanivora and observations on Atylotus thoracicus (Diptera: Tabanidae) (англ.) // Journal of Invertebrate Pathology : journal. — 1983. — Vol. 42, no. 2. — P. 270—272. — ISSN 0022-2011. — doi:10.1016/0022-2011(83)90071-X.
  26. ↑ Шевченко В. В. Определитель слепней Казахстана. — Алма Ата: Издательство Академии наук Казахской ССР, 1955. — С. 66—73. — 103 с.
  27. ↑ Олсуфьев Н. Г. Слепни (Tabanidae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1937. — Т. 7, вып. 2. — С. 201—228. — 434 с. — (Новая серия № 9).
  28. ↑ 1 2 3 4 5 Chainey J. Tabanidae // Manual of Afrotropical Diptera / Ashley H. Kirk-Spriggs, Bradley J. Sinclair (ed.). — Pretoria: South African National Biodiversity Institute, 2017. — P. 893—913. — 956 p. — ISBN 978-1-928224-12-9.
  29. ↑ 1 2 3 Trojan P. The relict forms of Lepidoselagini (Diptera, Tabanidae) in the Holarctic region (англ.) // Fragmenta faunistica : journal. — 1996. — Vol. 39, no. 18. — P. 259—266. — ISSN 0015-9301. Архивировано 30 января 2019 года.
  30. ↑ Ferguson D. J., Yeates D. K. A new species, new immature stages, and new synonymy in Australian Dasybasis flies (Diptera: Tabanidae: Diachlorini) (англ.) // Zootaxa : journal. — 2015. — Vol. 3946, no. 2. — P. 261—273. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.3946.2.8.
  31. ↑ Altunsoy F. & Kiliç A. Y. Karyotype characterization of some Tabanidae (Diptera) species (англ.) // Türkiye Entomoloji Dergisi : journal. — 2010. — Vol. 34, no. 4. — P. 477—494. — ISSN 1010-6960. Архивировано 26 августа 2018 года.
  32. ↑ Wang K., Li X., Ding S., Wang N., Mao M., Wang M. & Yang D. The complete mitochondrial genome of the Atylotus miser (Diptera: Tabanomorpha: Tabanidae), with mitochondrial genome phylogeny of lower Brachycera (Orthorrhapha) (англ.) // Gene : journal. — 2016. — Vol. 586, no. 1. — P. 184—196. — ISSN 0378-1119. — doi:10.1016/j.gene.2016.04.013.
  33. ↑ 1 2 Maity A., Naskar A., Sengupta J., Hazra S., Parui P., Homechaudhuri S. & Banerjee D. An annotated checklist of Horseflies (Diptera: Tabanidae) from India with remarks on Surra disease vectors (англ.) // The Journal of Zoology Studies : journal. — 2016. — Vol. 3, no. 4. — P. 53—84. — ISSN 2348-591. Архивировано 10 апреля 2018 года.
  34. ↑ Andreeva R. V. & Zeynalova Z. A. On taxonomic position of some horsefly species (Diptera, Tabanidae) from Talysh province (англ.) // Vestnik zoologii : journal. — 2002. — Vol. 36, no. 1. — P. 25—27. — ISSN 0084-5604. Архивировано 13 апреля 2018 года.
  35. ↑ Teskey H. J. The horse flies and deer flies of Canada and Alaska (Diptera: Tabanidae). — The insects and arachnids of Canada, Part 16. — Ottawa: Agriculture Canada, 1990. — P. 252—280. — 381 p. Архивировано 6 января 2012 года. Архивная копия от 6 января 2012 на Wayback Machine
  36. ↑ Пестов С. В. Светлоглазка карликовая (Atylotus sublunaticornis (Zetterstedt, 1842)) // Красная книга Республики Коми = Коми Республикалӧн Гӧрд небӧг / под ред. А. И. Таскаева. — [2-е изд.]. — Сыктывкар : Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. — С. 615. — 791 с. — 2200 экз. — ISBN 978-5-7934-0306-1.