Полинтоны

Полинто́ны[1] (англ. Polintons, Mavericks[2][3]) — крупные ДНК-транспозоны, содержащие гены, гомологичные вирусным белкам; часто встречаются в эукариотических геномах. Эти наиболее крупные и сложно устроенные ДНК-транспозоны были открыты в середине 2000-х годов. Один полинтон может кодировать до 10 различных белков. Название этих мобильных элементов образовано от двух ключевых белков, которые они кодируют: ДНК-полимераза (POLymerase) и интеграза (INTegrase) ретровирусного типа (название придумали Владимир Капитонов[англ.] и Ежи Юрек[англ.])[4][5][2][6][7].

Свойства

Типичный полинтон имеет размер 15—20 тысяч пар оснований (килобаз, кб), хотя известны полинтоны размером до 40 кб[3]. Полинтоны кодируют до 10 белков, важнейшие из которых — ДНК-полимераза типа В и интеграза ретровирусного типа. Полинтоны иногда называются самосинтезирующимися транспозонами, поскольку они кодируют все белки, необходимые для собственной репликации. Большинство полинтонов также кодируют цистеиновую протеазу аденовирусного типа, FtsK-подобную АТФазу и белки, содержащие участки, гомологичные укладке jelly roll[англ.], характерной для белков вирусных капсидов. Наличие предполагаемых капсидных белков свидетельствует, что теоретически полинтоны могут в некоторых условиях формировать вирионы, в связи с чем было предложено переименовать полинтоны в полинтовирусы. Однако образование полинтонами вирионов ещё не было подтверждено экспериментально, поэтому последний термин пока не используется. Полинтоны содержат концевые инвертированные повторы[англ.], присущие мобильным элементам, которые обычно имеют размер от 100 до 1000 пар оснований[2][7][8].

Распространение

Полинтоны были выявлены во всех группах эукариот, за исключением архепластид (то есть красных водорослей, глаукофитовых водорослей, зелёных водорослей и наземных растений). Особенно полинтоны характерны для униконтов — группы эукариот, включающей животных[2]. Геном паразитического простейшего Trichomonas vaginalis, вызывающего трихомониаз, почти на 30 % состоит из полинтонов[5].

Эволюция

Генетическая сеть, соединяющая различные вирусы и эгоистичные генетические элементы (отмечены кружками). Линии, соединяющие кружки, раскрашены разными цветами в зависимости от того, на основании гомологии какого белка установлена связь[9]

Согласно ранним описаниям, полинтоны, по-видимому, являются древними мобильными элементами, которые появились по меньшей мере миллиард лет назад и имелись уже у раннего предка современных эукариот[4]. Эта гипотеза подтверждается и филогенетическим анализом последовательностей полинтонов, который также показал, что полинтоны передаются в основном вертикально[3] (хотя имеются данные и о горизонтальном переносе полинтонов[10]).

Эволюционные взаимоотношения между полинтонами, вирусами, чей геном представлен двуцепочечной ДНК (дцДНК), и эгоистичными генетическими элементами[англ.] весьма сложны. Первые исследования, основанные на изучении последовательностей, отнесли к родственникам полинтонов линейные плазмиды, бактериофаги и аденовирусы[4]. Позднее была показана эволюционная близость полинтонов, вирофагов и гигантских вирусов. Считается, что полинтоны являются компонентами сложной генетической сети, связывающей эгоистичные мобильные элементы геномов эукариот с вирусами, геномы которых представлены дцДНК. Полинтоны разделяют один или несколько гомологичных генов с линейными плазмидами, вирофагами (особенно вирофагом Мавирус[англ.]), гигантскими вирусами (порядок Megavirales), транспозонами Ginger 1 и Tlr1, трансповиронами[англ.], эукариотическими аденовирусами и бактериофагами семейства Tectiviridae[англ.][2][7][9].

Примечания

  1. ↑ Усов К. Е., Коханенко А. А., Стегний В. Н.  Сравнительный анализ состава ДНК прицентромерного гетерохроматина хромосом Drosophila orena и Drosophila virilis (Diptera: Drosophilidae) // Вестник Томского гос. ун-та. — 2013. — Т. 24, № 4. — С. 117—123. Архивировано 25 марта 2020 года.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Krupovic M., Koonin E. V. Polintons: a hotbed of eukaryotic virus, transposon and plasmid evolution. (англ.) // Nature reviews. Microbiology. — 2015. — Vol. 13, no. 2. — P. 105—115. — doi:10.1038/nrmicro3389. — PMID 25534808. [исправить]
  3. ↑ 1 2 3 Haapa-Paananen S., Wahlberg N., Savilahti H. Phylogenetic analysis of Maverick/Polinton giant transposons across organisms. (англ.) // Molecular phylogenetics and evolution. — 2014. — Vol. 78. — P. 271—274. — doi:10.1016/j.ympev.2014.05.024. — PMID 24882428. [исправить]
  4. ↑ 1 2 3 Kapitonov V. V., Jurka J. Self-synthesizing DNA transposons in eukaryotes. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2006. — Vol. 103, no. 12. — P. 4540—4545. — doi:10.1073/pnas.0600833103. — PMID 16537396. [исправить]
  5. ↑ 1 2 Pritham E. J., Putliwala T., Feschotte C. Mavericks, a novel class of giant transposable elements widespread in eukaryotes and related to DNA viruses. (англ.) // Gene. — 2007. — Vol. 390, no. 1-2. — P. 3—17. — doi:10.1016/j.gene.2006.08.008. — PMID 17034960. [исправить]
  6. ↑ Yutin N., Shevchenko S., Kapitonov V., Krupovic M., Koonin E. V. A novel group of diverse Polinton-like viruses discovered by metagenome analysis. (англ.) // BMC biology. — 2015. — Vol. 13. — P. 95. — doi:10.1186/s12915-015-0207-4. — PMID 26560305. [исправить]
  7. ↑ 1 2 3 Krupovic M., Koonin E. V. Self-synthesizing transposons: unexpected key players in the evolution of viruses and defense systems. (англ.) // Current opinion in microbiology. — 2016. — Vol. 31. — P. 25—33. — doi:10.1016/j.mib.2016.01.006. — PMID 26836982. [исправить]
  8. ↑ Krupovic M., Bamford D. H., Koonin E. V. Conservation of major and minor jelly-roll capsid proteins in Polinton (Maverick) transposons suggests that they are bona fide viruses. (англ.) // Biology direct. — 2014. — Vol. 9. — P. 6. — doi:10.1186/1745-6150-9-6. — PMID 24773695. [исправить]
  9. ↑ 1 2 Yutin N., Raoult D., Koonin E. V. Virophages, polintons, and transpovirons: a complex evolutionary network of diverse selfish genetic elements with different reproduction strategies. (англ.) // Virology journal. — 2013. — Vol. 10. — P. 158. — doi:10.1186/1743-422X-10-158. — PMID 23701946. [исправить]
  10. ↑ Dupuy C., Periquet G., Serbielle C., Bézier A., Louis F., Drezen J. M. Transfer of a chromosomal Maverick to endogenous bracovirus in a parasitoid wasp. (англ.) // Genetica. — 2011. — Vol. 139, no. 4. — P. 489—496. — doi:10.1007/s10709-011-9569-x. — PMID 21451967. [исправить]