Парентосома

Схема продольного среза септы базидиального гриба. 1 — парентосома, 2 — поровый канал, 3 — клеточная стенка, 4 и 5 — цитоплазмы соседних клеток

Парентосо́ма — мембранный колпачок, часто перфорированный, который прикрывает трубчатое расширение поры[англ.] в септах базидиомицетов класса Basidiomycetes[1][2].

Строение

По своей форме на срезе парентосома напоминает круглые скобки (англ. parentheses), отчего и получила такое название. Эта структура расположена с двух сторон долипоровой септы[англ.] — септы с бочонкообразными утолщениями вокруг поры. Парентосома — многослойная структура, её внутренняя и наружная мембраны образованы мембранами эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Поскольку основание парентосомы продолжается в ЭПР, то парентосому можно рассматривать как субдомен ЭПР. Локализация флуоресцентных маркеров[англ.] ЭПР подтверждает эту гипотезу. Связь парентосом с ЭПР особенно хорошо видна у молодых гиф, тогда как у старых гиф ЭР в районе септы разрушается, и связь с ним утрачивается. Парентосома вблизи места соединения с ЭР не перфорирована[3].

Через такие поры миграция крупных клеточных органелл, вроде ядра, затруднена[4], хотя показана возможность миграции через них митохондрий[5]. Через парентосомы могут проходить разнообразные везикулы[6]. На отдельных стадиях жизненного цикла парентосомы исчезают, и появляется возможность межклеточного обмена органеллами, в том числе миграции ядер[4]. Форма парентосом — важный таксономический критерий[7], по которому можно отличить отдельные виды грибов[8].

Образование

На основании данных электронной микроскопии была предложена следующая модель формирования парентосомы. Согласно этой модели, цистерны ЭПР выстраиваются параллельно септе и сливаются, формируя структуру неопределённого размера. Далее эта структура превращается в две парентосомы, которые остаются привязанными к септе и располагаются около долипорового утолщения. Считается, что формирование парентосомы происходит на финальной стадии образования септы[9].

Типы

Существует три вида парентосом: везикулярные, неперфорированные и перфорированные[2].

  • Везикулярные (трубчатые или саккулярные) парентосомы имеются у тремелловых грибов порядка Tremellales. Они представляют собой группу везикул или трубочек, окружающих пору в виде полусферы[2].
  • Неперфорированные парентосомы характерны для представителей порядков дакримицеты (Dacrymycetales) и Auriculariales. Они состоят из слегка приплюснутых закрытых мембранных элементов. В некоторых случаях неперфорированные парентосомы имеют неравномерную толщину, истончаясь к центру, иногда в центре мембраны имеется мельчайшая пора. Ширина неперфорированной парентосомы обычно составляет 270—800 нм[2].
  • Перфорированные парентосомы имеется у многих базидиальных грибов. Они могут иметь много мелких перфораций, как у щелелистника обыкновенного (Schizophyllum commune), или несколько более крупных перфораций, подобно Rhizoctonia solani[англ.]. У Schizophyllum commune диаметр парентосомы составляет 450—600 нм, перфорации достигают 100 нм. У Rhizoctonia solani парентосома диаметром 1600—2000 нм содержит от 3 до 5 перфораций диаметром 800 нм. Обычно на верхушке парентосомы перфорации крупнее, чем у основания. Иногда в непосредственной близости от перфорированной парентосомы лежит особая структура — шапочка, представляющая собой цистерну ЭР. Шапочка встречается у агарикоидных грибов, например, шампиньона двуспорового (Agaricus bisporus), Coprinopsis cinerea[англ.]* и агроцибе ранней (Agrocybe praecox). Наличие или отсутствие шапочки зависит от стадии развития гифы[3].

Примечания

  1. ↑ Белякова и др., 2006, с. 61.
  2. ↑ 1 2 3 4 Камзолкина, Дунаевский, 2015, с. 43.
  3. ↑ 1 2 Камзолкина, Дунаевский, 2015, с. 43—44.
  4. ↑ 1 2 Камзолкина, Дунаевский, 2015, с. 44.
  5. ↑ Müller Wally H, Koster Abraham J, Humbel Bruno M, Ziese Ulrike, Verkleij Arie J, van Aelst Adriaan C, van der Krift Theo P, Montijn Roy C, Boekhout Teun. Automated Electron Tomography of the Septal Pore Cap in Rhizoctonia solani // Journal of Structural Biology. — 2000. — Июль (т. 131, № 1). — С. 10—18. — ISSN 1047-8477. — doi:10.1006/jsbi.2000.4243. [исправить]
  6. ↑ Shepherd V. A., Orlovich D. A., Ashford A. E. Cell-to-cell transport via motile tubules in growing hyphae of a fungus. (англ.) // Journal of cell science. — 1993. — Vol. 105 ( Pt 4). — P. 1173—1178. — PMID 8227207. [исправить]
  7. ↑ Moore Royall T. The Dolipore/Parenthesome Septum in Modern Taxonomy // Rhizoctonia Species: Taxonomy, Molecular Biology, Ecology, Pathology and Disease Control. — 1996. — С. 13—35. — doi:10.1007/978-94-017-2901-7_2. [исправить]
  8. ↑ Müller W. H., Montijn R. C., Humbel B. M., van Aelst A. C., Boon E. J., van der Krift T. P., Boekhout T. Structural differences between two types of basidiomycete septal pore caps. (англ.) // Microbiology (Reading, England). — 1998. — Vol. 144 ( Pt 7). — P. 1721—1730. — doi:10.1099/00221287-144-7-1721. — PMID 9695906. [исправить]
  9. ↑ Камзолкина, Дунаевский, 2015, с. 54.

Литература

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. . Ботаника: в 4 т. Т. 2. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2750-1.
  • Камзолкина О. В., Дунаевский Я. Е. Биология грибной клетки. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 239 с. — ISBN 978-5-9906564-1-3.