Модель ФитцХью — Нагумо

График v со значениями I=0.5, a=0.7, b=0.8 и τ=12.5

Синяя линия - траектория модели ФХН в фазовом пространстве. Розовая линия - это кубическая нульклина. Желтая линия - линейная нульклина.

Моде́ль ФитцХью́ — Нагу́мо — математическая модель, названая в честь Ричарда ФитцХью (1922—2007), в 1961 году опубликовавшего[A: 1][B: 1] соответствующую систему дифференциальных уравнений под названием модель Бонхёффера — ван дер Поля, и Д. Нагумо (1926—1999)[1], в следующем году предложившего аналогичную систему уравнений.

Формальное определение

Изначально была получена[A: 1] как результат обобщения уравнения ван дер Поля и модели, предложенной немецким химиком Карлом-Фридрихом Бонхёффером.

При помощи общепринятого преобразования Льенара[A: 2]:

${\displaystyle y={\frac {\dot {x}}{c}}+{\frac {x^{3}}{3}}-x}$

ФитцХью переписал модель ван дер Поля в нормальной форме Коши:

${\displaystyle {\begin{cases}{\dot {x}}=c(y+x-{\frac {x^{3}}{3}})\\{\dot {y}}=-{\frac {1}{c}}x.\end{cases}}}$

Далее, путём добавления новых членов, Р. ФитцХью получает систему обыкновенных дифференциальных уравнений, которую он обозначил как «модель Бонхёффера — ван дер Поля» (в оригинале: the Bonhoeffer-van der Pol model (BVP for short):

${\displaystyle {\begin{cases}{\dot {x}}=c(y+x-{\frac {x^{3}}{3}}+z)\\{\dot {y}}=-{\frac {1}{c}}(x-a+by),\end{cases}}}$

где ${\displaystyle a,b>0}$. Для частного случая ${\displaystyle a=b=0}$ данная модель вырождается в осциллятор Ван дер Поля.

В 1991 г. Артур Уинфри^[англ.][A: 3] провёл исследование этой модели для случая двумерной среды, а также предложил классификацию вариантов записи этой модели разными авторами научных статей. Вариант записи модели, предложенный Р. ФитцХью,[A: 1] соответствует формату 1, по А.Винфри. В формате 4[A: 4] её можно переписать как

${\displaystyle {\begin{cases}\varepsilon {\dot {x}}=y+x-{\frac {x^{3}}{3}}+z\\{\dot {y}}=by-x+a.\end{cases}}}$

В канонической форме она записывается[A: 4] как

${\displaystyle \varepsilon {\ddot {x}}+(x^{2}-1){\dot {x}}+x-by-a=0}$.

С моделью Бохоффера—ван дер Поля, которую сам Р. ФитцХью представил в 1961 г., модель ФитцХью — Нагумо, обычно используемая в биологических науках, совпадает с точностью до знаков. В традициях моделирования физиологических процессов эта динамическая система записывается как:

${\displaystyle {\begin{cases}{\dot {u}}=u-{\frac {u^{3}}{3}}-v+I_{\rm {ext}}\\\tau {\dot {v}}=u+a-bv.\end{cases}}}$

где ${\displaystyle u}$ — безразмерная функция, аналогичная трансмембранному потенциалу в биологической возбудимой ткани, и ${\displaystyle v}$ — безразмерная функция, аналогичная медленному току восстановления. При определённом сочетании параметров системы уравнений наблюдается ответ по принципу «всё или ничего»: если внешний стимул ${\displaystyle I_{\text{ext}}}$ превышает определенное пороговое значение, система будет демонстрировать характерное возвратно-поступательное движение (экскурсию) в фазовом пространстве, до тех пока переменные ${\displaystyle v}$ и ${\displaystyle w}$ не «релаксируют» до предыдущего состояния. Такое поведение характерно для спайков, возбуждённых в нейроне стимуляцией внешним входным сигналом.

Динамика этой системы может быть описана, как переключение между левой и правой ветвью кубической нуль-изоклины.

Значение в науке

Эта модель является примером сингулярно возмущённых систем[B: 2] и в ней возникают релаксационные колебания.

В то время как уравнение (и соответствующая система) ван дер Поля является концептуальной моделью предельного цикла, уравнение (и соответствующая система) Бонхёффера — ван дер Поля классифицируется как концептуальная модель автоволновых процессов. На её основе создано большое количество предметных, формально—кинетических, моделей химических и биологических колебательных систем. Широко используется в качестве «базовой модели для большого числа биофизических проблем».[2]

Роль в физиологии

В физиологии используется в качестве концептуальной математической модели поведение возбудимой ткани (например, нейрона). Модель ФитцХью — Нагумо можно рассматривать как упрощенную версию модели Ходжкина — Хаксли, которая довольно детально объясняет динамику активации и деактивации пульсирующего нейрона.

Бифуркационные феномены задержки и памяти

Высказано предположение[A: 4], что наиболее ранними наблюдениями «бифуркационной памяти» следует считать описанные в 1961 году ФитцХью[A: 1] явления»: некоторая часть фазовых траекторий движется вдоль сепаратрисы. ФитцХью их обозначает словами «квазипороговые феномены», подчёркивая тем самым то обстоятельство, что полученные в его экспериментах результаты существенно отличались от тех, которые обычно наблюдались в экспериментальных работах по физиологии возбудимых тканей и которые были обозначены физиологами как «пороговый эффект» или ответ по принципу «всё или ничего».

Дополнительные результаты исследования бифуркационных явлений задержки и памяти в системе ФитцХью — Нагумо были опубликованы в 1989 году.[A: 5]

См. также

• Автоволны
• Быстро-медленная система
• Вычислительная нейробиология
• Модель биологического нейрона
• Модель Ходжкина — Хаксли
• Реакционно-диффузная модель

Примечания

1. Аналогичное решение было предложен Дзинъити Нагумо, Сугуру Аримото и Сюдзи Ёсидзава. [1]
2. Мищенко, 1995, Глава 2, с. 114–132.

Литература

Книги

1. FitzHugh R. Mathematical models of excitation and propagation in nerve. Chapter 1 // Biological Engineering (англ.) / H.P. Schwan. — New York: McGraw–Hill Book Co., 1969. — P. 1—85.
2. Мищенко Е. Ф., Колесов Ю. С., Колесов А. Ю., Розов Н. Х. Периодические движения и бифуркационные процессы в сингулярно возмущённых системах (рус.). — М.: Физматлит, 1995. — 336 p. — ISBN 5-02-015129-7.

Статьи

1. FitzHugh R. Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane (англ.) // Biophys. J. : журнал. — 1961. — Vol. 1. — P. 445–466.
2. Liénard A. Étude des oscillations entretenues (фр.) // Revue Générale de l'Électricité : журнал. — 1928. — Vol. 23. — P. 901–912, 946–954.
3. Winfree A. T. Varieties of spiral wave behavior: An experimentalist's approach to the theory of excitable media (англ.) // Chaos : журнал. — 1991. — Vol. 1, no. 3. — P. 303–334.
4. Москаленко А. В., Тетуев Р. К., Махортых С. А. К вопросу о современном состоянии теории колебаний (рус.) // Препринты ИПМ им. М. В. Келдыша : журнал. — 2019. — № 44. — С. 1–32. — ISSN 2071-2901. — doi:10.20948/prepr-2019-44.
5. Baer S. M., Erneux T., Rinzel J. [http://www.jstor.org/stable/2102057 The slow passage through a Hopf bifurcation: delay, memory effects and resonance] (англ.) // SIAM J. Appl. Math. : журнал. — 1989. — Vol. 49, no. 1. — P. 55–71. Архивировано 9 мая 2021 года.

Дополнительная литература

• FitzHugh R. (1955) Mathematical models of threshold phenomena in the nerve membrane. Bull. Math. Biophysics, 17:257—278
• Nagumo J., Arimoto S., and Yoshizawa S. (1962) An active pulse transmission line simulating nerve axon. Proc. IRE. 50:2061–2070.

Ссылки

• FitzHugh–Nagumo model on Scholarpedia
• Interactive FitzHugh-Nagumo. Java-приложение, включает в себя фазовое пространство и параметры, которые могут быть изменены в любое время.
• Interactive FitzHugh–Nagumo in 1D. Java-приложение для моделирования одномерных волн, распространяющихся в кольцо. Параметры также могут быть изменены в любое время.
• Interactive FitzHugh–Nagumo in 2D. Java-приложение для моделирования 2Д волн, включая спиральные волны. Параметры также могут быть изменены в любое время.
• Java applet for two coupled FHN systems Параметры включают в себя время задержки соединения, само-отклика, вызванной шумом экскурсии, экспорт данных в файл. Исходный код доступен (BY-НК-СА лицензия).