|
Короткоклювые фламинго
Короткоклю́вые флами́нго[1], или америка́нские флами́нго[2] (лат. Phoenicoparrus) — род птиц семейства фламинговых[3]. Оба представителя — андский фламинго и фламинго Джеймса — обитают в Южной Америке на высокосолёных мелководных озёрах горных плато Анд. Питаются диатомовыми водорослями. Отличаются от представителей рода фламинго специализированным кормовым аппаратом, который позволяет им отцеживать только мелкие частицы. Различия с малым фламинго связаны со строением лапы — у короткоклювых фламинго отсутствует задний палец. Могут образовывать колонии друг с другом и с чилийским фламинго. Строят конусообразные гнёзда из грязи и откладывают одно яйцо. Гнёзда всех трёх видов неотличимы, но яйца имеют разные размеры и форму. ОписаниеФламинго — крупные птицы с маленькой головой, очень длинными ногами и шеей[4]. Фламинго Джеймса (Phoenicoparrus jamesi) по размерам близок к малому фламинго (Phoeniconaias minor)[5]. Длина тела фламинго Джеймса составляет 102—110 см, масса может достигать 2 кг, размах крыльев — 100 см[6]. В некоторых источниках указаны ещё меньшие размеры фламинго Джеймса[7]. Андский фламинго (Phoenicoparrus andinus), хоть и превышает размерами чилийского (Phoenicopterus chilensis), значительно уступает красному (Phoenicopterus ruber) и розовому фламинго (Phoenicopterus roseus)[5]. Длина тела андского фламинго составляет 100—140 см, масса может достигать 4 кг, размах крыльев — 100—160 см; это самый крупный вид фламинговых в Андах[6]. Роберт Портер Аллен[англ.] добавлял, что у андского фламинго самые длинные крылья и хвост[8].  Оперение андского фламинго бледно-розовое, почти белое, более тёмное в верхней части; голова, шея и верхняя часть груди — тёмно-розовые или винно-красные[9][10][6]. Маховые перья образуют сзади хорошо заметный чёрный треугольник, который позволяет отличить данный вид от чилийского фламинго и фламинго Джеймса[11][10]. Оперение фламинго Джеймса окрашено в нежно-розовый цвет, более яркий ближе к голове. Во время сезона размножения на груди птиц выделяются карминовые прожилки[12][7], перья на плечах — ярко-красные[12]. У стоящей птицы плечевые перья и перья надхвостья образуют «бахрому» и частично скрывают крылья и хвост[13]. Цвет крыльев становится виден только в развёрнутом виде[6]. Основной цвет оперения достигается за счёт каротиноидов[14], которые фламинго получает напрямую, поглощая синтезирующие их водоросли и другие организмы, или через питающихся ими беспозвоночных. Фламинговые расщепляют их на кантаксантин, эхиненон, феникоксантин, астаксантин, феникоптерон; у короткоклювых фламинго был также обнаружен фукоксантин. Каротиноиды составляют менее 0,1 % от сухого веса корма, интенсивность окраски достигается также за счёт эффективного метаболизма[15]. На кроющих перьях крыльев цвет особенно интенсивен[13].   Клюв фламинго очень крупный относительно головы[16], он почти под прямым углом «коленообразно» загнут вниз в средней части[14][16]. Клюв андского фламинго — один из самых крупных, хотя и не самый длинный; его полная длина составляет 10,6—10,7 см, от точки перегиба до кончика клюва — 6,5—7,0 см[17]. У фламинго Джеймса самый короткий клюв среди представителей семейства[12] — 8,5—9 см[17], часть клюва после изгиба также очень короткая[12] — 5 см[17], по меньшей мере на 1,5 см короче, чем у других фламинговых[18]. Основание клюва андского фламинго окрашено в светло-жёлтый цвет[19][10], фламинго Джеймса — в жёлтый[12] с красным пятном в месте перехода жёлтого в чёрный[19], кончик клюва у обоих птиц чёрный[13]. Британский зоолог Филип Склейтер, описавший фламинго Джеймса в 1886 году, особое внимание уделил отличиям в строении и окраске клюва андского фламинго и фламинго Джеймса[19]. У андского фламинго надклювье шире, чёрный цвет распространяется дальше, а цвет у основания клюва светлее[19][10]. Карминовая неоперённая уздечка (область между клювом и глазом) фламинго Джеймса шире, чем у андского фламинго. Кроме того, у последнего она кирпично-красного цвета[19]. Три коротких передних пальца с тупыми когтями направлены вперёд и соединены хорошо развитой перепонкой[4], задний палец у короткоклювых фламинго отсутствует[4]. Ноги у андского фламинго жёлтые[9][6], у фламинго Джеймса — розовые[7] или кирпично-красные[10][19], что позволяет легко отличать птиц на близком расстоянии[10]. Вместе с тем Альфредо Уильям Джонсон (Alfredo William Johnson) отмечал, что в суровых условиях Лагуна-Колорада определить меньший размер фламинго Джеймса по сравнению с другими видами затруднительно. Птиц легко перепутать с молодыми андскими фламинго[10]. Распространение Короткоклювые фламинго обитают на высокогорных озёрах[20][21] Перу, Боливии, Чили и Аргентины[3]. Их крайне редко можно встретить за пределами богатого озёрами высокогорного плато Альтиплано между западными и восточными хребтами Анд[20][21]. Чилийский фламинго, которого учёные относят к роду фламинго, широко распространён на всём юге Южной Америки, его ареал включает обширную территорию от Перу до архипелага Огненная Земля[20][21]. Некоторые колонии образованы тремя южноамериканскими видами. В зимние месяцы короткоклювые фламинго спускаются с гор[20]. Для мест обитания короткоклювых фламинго характерен сухой холодный климат с сильными ветрами, ярким солнцем и высокими дневными колебаниями температур[20]. Во время летней экспедиции Джонсона в Лагуна-Колорада в конце января 1957 года учёные попали в грозу, которая перешла в проливной дождь, затем в град и позднее в снег. В зимнее время температура воздуха может опускаться до −30 °C. На протяжении экспедиции температура воды на большей части озера составляла 12 °C, pH — 8—9. На северо-востоке озера были расположены горячие источники вулканического происхождения, температура воды в этой части составляла около 22 °C, pH — 5—6[10]. Состав воды: хлорид натрия — 59,32 грамма на литр, сульфат натрия — 21,41, сульфат магния — 2,85. Эти же соли образуют корку по краям озера и на дне. Джонсон писал, что они добирались к гнездовой колонии по «тонкой корке соли, которая образовывала своего рода ложное дно озера, прогибалась под нашим весом на каждом шагу и оставляла порезы на наших щиколотках и лодыжках» (англ. the thin crust of salt which formed a sort of false bottom to the lake gave way under our weight at every step and cut gashes in our ankles and legs)[10]. Короткоклювые фламинго не селятся на водоёмах со сложенным твёрдыми породами дном[12], при этом фламинго Джеймса предпочитает более мелкие водоёмы, расположенные более высоко в горах[20]. Короткоклювые фламинго являются самыми редкими представителями семейства[20]. В издании «Разнообразие птиц» 2001 года численность и андского фламинго, и фламинго Джеймса оценивалась в 50 тысяч особей[1]. С 1924 по 1957 год фламинго Джеймса считался полностью вымершим, но потом экспедицией Джонсона были обнаружены его гнездовья в Лагуна-Колорада на юге Боливии[22][10]. С тех пор численность вида заметно возросла[22], при этом фламинго Джеймса включён во второе приложение СИТЕС[22]. Для оценки численности южноамериканских видов фламинго и в первую очередь короткоклювых андского фламинго и фламинго Джеймса в горах на границе Перу, Боливии и Чили регулярно проводятся переписи фламинго[21][20][23]. Шестая международная одновременная перепись фламинго завершилась в феврале 2020 года[24]. Питание Основу рациона короткоклювых фламинго составляют диатомовые водоросли[12][25]. Исследование желудков птиц, подстреленных экспедицией Джонсона, показало наличие в них более 20 видов диатомовых водорослей и большого количества песка, при этом остатки более крупных организмов отсутствовали[10]. Конкуренции между короткоклювыми фламинго и обитающим на тех же озёрах чилийским фламинго не происходит, так как цедильные аппараты этих птиц пропускают пищу разных размеров[26][27]. Чилийский фламинго, как и другие представители рода фламинго, предпочитает питаться более крупным зоопланктоном[26]. Фламинго Джеймса обычно кормится на глубине около 2 см, когда вода только-только покрывает перепончатые лапы; мелкая глубина позволяет надолго погружать клюв в воду чтобы собирать корм со дна, при этом ноздри остаются над водой[28]. По сравнению с фламинго Джеймса, андский фламинго обладает более крупными размерами и добывает корм на других глубинах[26]. Исследование клювов южноамериканских видов фламинго было предпринято Вирджинией Маскитти (Virginia Mascitti) и Фернандо Освальдо Краветцем (Fernando Osvaldo Kravetz) в 2002 году[27]. У короткоклювых фламинго схожая морфология клюва: надклювье уже подклювья, из-за чего по сторонам клюва образуется небольшой зазор, перекрывающийся пластинами, расположенными по краю надклювья. В дистальной части клюва (ближе к концу) эти пластины напоминают крюки, а в проксимальной — бугры. Сам клюв очень глубокий. У фламинго Джеймса клюв меньше, чем у андского, а надклювье — ещё уже. Язык короткоклювых фламинго очень узкий, на его верхней поверхности расположено около 20 волосков (лат. papillae linguae rostralis) высотой 1,0—1,5 мм[27]. У андского фламинго размеры образуемого пластинами фильтра составляют 432 × 901 мкм в месте перегиба клюва и 1032 × 1184 мкм — на конце; у фламинго Джеймса — 474 × 486 мкм и 787 × 350 мкм соответственно. При этом в желудке андского фламинго обнаружились диатомовые водоросли преимущественно размером 61—120 мкм, а частицы песка имели размеры 501—1000 мкм. Фламинго Джеймса предпочитает диатомовые водоросли размером 21—60 мкм и частицы песка размером 91—500 мкм (песчинки большего размера в желудке отсутствуют)[27]. Пенелопа Дженкин (Penelope Margaret Jenkin) в 1957 году предположила, что у короткоклювых фламинго верхние и нижние внешние пластины в первую очередь используются как заслонки, не позволяющие крупной пище покинуть рот при выталкивании воды изо рта. Маскитти и Краветц в 2002 году посчитали, что, помимо функции заслонки, эти пластины осуществляют фильтрацию крупных частиц во время втягивания воды, при этом за фильтрацию мелких частиц отвечают внутренние пластины[27]. Размножение Короткоклювые фламинго устраивают свои гнездовые колонии исключительно высоко в горах, в то время как чилийский фламинго, который часто делит высокогорные озёра с короткоклювыми видами, может спускаться намного ниже, известно о гнездовьях этого вида в Патагонии[29]. Совокупные размеры смешанных колоний составляют несколько тысяч пар[10]. Основными колониями андского фламинго являются Лагуна-Колорада в Боливии, Лагуна-де-Салинас[исп.] в Перу и Салар-де-Атакама в Чили[11]; последняя, по-видимому, является наиболее многочисленной[20]. Фламинго Джеймса предпочитает колонии на Салар-де-Тара (Salar de Tara)[20] и Салар-де-Сурире в Чили, вдоль северо-восточного побережья солончака Уюни, южной оконечности озера Поопо в Боливии, на озере Лагуна-Вилама в Аргентине[21]. Основная колония, по-видимому, расположена на озере Лагуна-Колорада[21][20]. В брачном поведении фламинговых обязательны элементы группового «танца», репродуктивные инстинкты птиц срабатывают только в условиях массовости[30].  Гнёзда всех южноамериканских фламинго неотличимы друг от друга: все они представляют собой конусообразные кучи грязи диаметром 45—50 см у основания и 28—30 см сверху, высотой около 10 см. Гнёзда расположены очень кучно, на расстоянии 6—8 см друг от друга, при этом гнездо фламинго Джеймса может соседствовать с гнёздами андского и чилийского фламинго. Поначалу члены экспедиции Джонсона в Лагуна-Колорада отмечали насиживающую птицу и лишь по ней определяли, какому виду принадлежит яйцо в гнезде. Впоследствии они обнаружили характерные особенности яиц: у фламинго Джеймса они были заметно меньше остальных, а чилийского фламинго — уже и длиннее, чем андского[10]. Размеры яиц фламинго Джеймса в среднем составили 82,8 × 51,1 мм, андского фламинго — 84,7 × 54,3 мм, соседствующего с ними чилийского фламинго — 94,9 × 53,5 мм. Исследовавшие две мини-колонии в Лагуна-Колорада учёные ни в одной из них не нашли кладку, состоящую более чем из одного яйца[10]. Инкубационный период у фламинговых составляет 27—33 дня[26]. Только что вылупившиеся птенцы фламинго покрыты густым белым пухом, обладают коротким прямым клювом и короткими толстыми ногами[26]. Постепенно первый пуховой наряд сменяется более тёмным[14], а клюв изгибается[30]. Первые две недели фламинго вскармливают птенцов питательной смесью («молочком»), которая формируется в пищеводе. Со временем переходят на частично переваренную пищу[26]. Во время третьего месяца молодые птицы приобретают способность к полёту и окончательно формируют цедильный аппарат[14][30]. Взрослое оперение птицы приобретают на третьем году жизни[30]. Многие фламинговые живут 20—30 лет, нередко встречаются особи возрастом более 50 лет[30]. Систематика
Род был выделен французским орнитологом Шарлем Люсьеном Бонапартом в 1856 году[3]. Названия всех родов фламинго связаны с древнегреческим корнем др.-греч. φοῖνιξ — «багровый». Phoenicoparrus могло означать новых, недавно обнаруженных птиц или птиц дурного предзнаменования[32]. В 1869 году британский зоолог Джордж Роберт Грей включил описание и иллюстрацию клюва фламинго Джеймса в свою работу по классификации фламинго, но рассматривал его в составе андского фламинго. В 1886 году британский зоолог Филип Склейтер выделил фламинго Джеймса в отдельный вид[33]. Современные виды семейства фламинговых можно разделить на две группы на основе строения клюва. У птиц рода фламинго (Phoenicopterus) наблюдается примитивное строение[1]. Надклювье у них имеет одинаковую ширину с подклювьем или немного шире его, оставляя небольшое пространство в закрытом состоянии[34], которое позволяет фильтровать крупные частицы, в частности моллюсков и ракообразных[31]. Представители родов малые фламинго (Phoeniconaias) и короткоклювые фламинго (Phoenicoparrus) имеют более специализированный кормовой аппарат[1][27]. У них надклювье заметно у́же подклювья и плотно прилегает к нему[34], что позволяет фильтровать исключительно мелкие частицы, в основном синезелёные и диатомовые водоросли[31]. Различие между двумя последними родами связано с наличием или отсутствием заднего пальца на ногах, некоторые учёные считают его несущественным и полагают Phoeniconaias синонимом Phoenicoparrus[31]. Согласно молекулярным исследованиям Торреса и соавторов, краун-группа семейства сформировалась в плиоцене 3,0—6,5 млн лет назад. Разделение по строению клюва произошло в плиоцене или раннем плейстоцене 1,7—3,9 млн лет назад. Дальнейшее разделение андского фламинго и фламинго Джеймса — 0,5—2,5 млн лет назад[31]. Международный союз орнитологов относит к роду два вида[3]: Примечания
Литература
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
