|
Дикинсонии
Дикинсо́нии[1][2][3], или диккинсо́нии[4][5] (лат. Dickinsonia) — один из наиболее характерных родов ископаемых животных эдиакарской (вендской) биоты. Обычно дикинсонии представляют собой двусторонне-симметричное рифлёное овальное тело. Известны по находкам из современных Австралии, Индии, Китая, Украины, России. Современные учёные относят дикинсоний к животным, к группе проартикулят[6][7], однако существуют мнения, что они являются грибами или относятся к особому, ныне не существующему царству живой природы. Видовое разнообразие Всего описаны 9 видов дикинсонии:
Из них действительными признаны лишь три[10]:
Морфология Особи от 1 мм до 1,4 м в длину[11] овальной или змеевидной формы. Состоят из большого количества ленточных сегментов, выходящих из центрального гребня или желобка. Полусегменты (изомеры) обеих сторон сдвинуты относительно друг друга на половину ширины, образуя симметрию скользящего отражения. Самые крупные экземпляры были обнаружены в эдиакарских отложениях формации Вонока в Южной Австралии. На Зимнем берегу Белого моря в Архангельской области были найдены окаменелые экземпляры дикинсонии длиной до 55 см[12]. Сегменты дикинсонии описываются как «пневматики», заполненные жидкостью под давлением выше, чем давление окружающей среды[13]. На некоторых экземплярах замечены следы, интерпретируемые как продольные мышечные волокна[14] и медиальная кишка, но эта интерпретация не общепринята. Полагают, что внутренности дикинсонии содержат веретенообразные волокна толщиной 0,5—1 мм[11]. Находки окаменелостейТаксон Dickinsonia впервые описан Реджинальдом Сприггом[англ.], первооткрываетелем эдиакарской биоты в Австралии[15]. Назван им в честь Бена Дикинсона[англ.], директора горнорудной промышленности Южной Австралии и главы правительственного департамента, где работал Спригг. Отпечатки дикинсоний обнаруживают в кварцевых мелкозернистых песчаниках и алевролитах позднего эдиакарского периода[11]. Наиболее известны находки из Эдиакары и других местностей хребта Флиндерс в Южной Австралии. Дикинсонии обнаружены в вендских отложениях на Восточно-Европейской платформе. На побережье Белого моря (Зимний берег) обнаружили дикинсоний отличной сохранности (беломорский стиль сохранности). У некоторых беломорских образцов сохранилась тонкая органическая плёнка. Дикинсонии обнаружены на Среднем Урале в России (сылвицкая серия), в Подолье на Украине, в Мадхья-Прадеш в Индии (группа Бхандер)[16] и из ущелья Янзцзы в Южном Китае (Формация Деньйинь[англ.])[17]. Возраст окаменелостей оценивается в 560—555 млн лет[18]. Находки дикинсоний являются «устойчивой» окаменелостью, в отличие от других эдиакарских организмов они сохраняются как вогнутый отпечаток на подошве вышележащего слоя (негативный гипорельеф). Если сохранился и верхний, и нижний отпечаток, они обычно отстоят по вертикали на расстояние около 3 мм с наиболее сильным рифлением на верхнем отпечатке, что позволяет предположить, что рельеф имелся только на спинной поверхности организма. В окаменелостях дикинсоний, найденных в Лямце Ильёй Бобровским и др. из Национального университета Австралии в Канберре[6], и в окаменелостях андивы (Andiva) с Зимнего берега обнаружены органические вещества (насыщенные производные стерана и моноароматические стероиды), в которые превращаются в процессе фоссилизации эукариотические стеролы — компоненты клеточных мембран эукариот. В ископаемых дикинсониях были найдены в основном стеролы с углеродным скелетом, содержащим 27 атомов углерода (холестероиды, C27), характерные для организмов многоклеточных животных, тогда как грибы и лишайники содержат C28 (эргостероиды), зелёные водоросли — C29 (стигмастероиды), а крупные протисты — смесь C27, C28, C29 (некоторые также C30); этот анализ подтвердил гипотезу о принадлежности дикинсонии к царству животных[19][6]. СледыНайдены дугообразные следы дикинсонии, отнесённые к ихнотаксону Epibaion[англ.][20], однако их интерпретация не бесспорна. Это могли быть слизистые выделения организма на подстилающие микробные маты[11], возможно, с целью переваривания[11][21]. Некоторые исследователи интерпретируют эти окаменелости как следы перекатывания по дну какого-то предмета или организма под действием потока воды[11] либо отпечатки, оставленные группой лишайников или грибов (наподобие «ведьминых кругов»)[11]. Однако в некоторых случаях следы перекрывают друг друга. Наблюдаются дорожки, сформированные, вероятно, кишечными выделениями, подтверждающие версию, что следы оставлены в процессе питания. К тому же нарушения структуры осадочных пород, вызванные падением или перекатыванием по дну, не обнаружены[22]. Взаимодействие окаменелостейНе обнаружено ни одного случая, когда бы окаменелости отдельных организмов перекрывались. Вокруг каждого организма наблюдается своеобразная «полоса отчуждения». Организмы, находящиеся в непосредственной близости друг от друга, часто деформированы, чтобы не нарушить её[11]. Внутренняя анатомия Некоторые окаменелости дикинсоний сохранили элементы внутренней анатомии. Предполагается, что они представляли собой тракт, обеспечивавший переваривание пищи и распределение питательных веществ по организму[23]. На одном из месторождений Зимнего берега в Архангельской области найдено более двадцати отпечатков дикинсоний со следами желудочно-кишечного тракта[12]. ТафономияДикинсонии, как и другие обитатели эдиакарской биоты, не имели минерализованого скелета (раковины или панциря), их тело состояло только из мягких тканей, подобно современным медузам или слизням. По этой причине вендские окаменелости представлены только отпечатками на мелководных песчано-глинистых отложениях. Возникновение отпечатков связывают с лавинообразным накоплением осадков во время шторма или подводного оползня. Когда участок дна накрывался новым осадочным слоем, на подошве последнего образовывались отпечатки погребённых им живых организмов. Различают следующие типы отпечатков по рельефу[12]:
Благодаря тому, что разные части тела имели разную плотность и разлагались с разной скоростью, в рельефе отпечатков обнаруживается не только топография наружной поверхности организма, но и элементы его внутреннего строения. Более стойкие ткани и органы образовывали выступы, менее стойкие — впадины[12]. Многочисленные отпечатки мягкотелых животных являются отличительной особенностью ориктоценозов эдиакарских отложений. В эдиакарской биоте отсутствовали падальщики, измельчавшие мёртвые тела, и биотурбаторы (роющие животные), разрушавшие отпечатки на мягком грунте. Мёртвая органика разлагалась только благодаря жизнедеятельности микробов[12]. В тех образцах, где дикинсония сложена или согнута, она демонстрирует отсутствие разрушений, характерных для хрупких структур[11]. Толщина найденных образцов мало зависит от линейных размеров, что характерно скорее для лишайников, лиственных растений или грибов, чем для мягкотелых животных[11]. Полагают, что дикинсонии были более жёсткими, чем черви или медузы благодаря гидростатическому скелету[24]. В обнаруженных скоплениях организмов присутствуют особи различных размеров, что свидетельствует об их захоронении в естественных условиях. В скоплениях, образованных наносами водяных потоков преобладали бы особи меньших размеров[11]. Обнаружение некоторых экземпляров на вершинах осадочных структур говорит об их надёжном прикреплении к дну в момент захоронения[11]. Дикинсоний обнаруживают в осадочных слоях толщиной от 8 мм. Это свидетельствует о том, что их толщина с учётом сдавливания не превышала 1 см. ЭкологияУ дикинсоний наблюдается неограниченный изометрический рост — увеличение геометрических размеров с сохранением пропорций до тех пор, пока организм не будет захоронен осадочными породами или убит каким-либо другим способом[11]. Большую часть жизни они, вероятно, проводили в неподвижности, прикреплёнными к донным осадкам, однако могли передвигаться с места на место. Тип прикрепления к субстрату, возможно, схож со сращением устриц, ризоидами лишайников или подобием подземной грибницы[11]. Сохранность организмов свидетельствует, что несущими элементами окаменелостей были скорее биополимеры типа кератина, чем хрупкие минералы типа кальцита или посмертная пиритизация тела. Родовое сходствоРодственные отношения дикинсонии с современными типами животных неясны. Различные исследователи относят её к медузам, кораллам, морским анемонам, ксенофиофорам[англ.], многощетинковым или ресничным червям, грибам, лишайникам[11][25] и даже близким предшественникам хордовых[26]. Реталлэк сделал попытку проследить родственные отношения дикинсонии, используя сходство процесса разложения останков и предположил, что организмы эдиакарской биоты были родственны лишайникам[24], однако его взгляды подверглись резкой критике[27]. Тем не менее, режим разложения эдиакарских организмов действительно более сходен с процессом разложения лиственных растений, грибов и лишайников, чем мягкотелых животных, которые в процессе распада сжимаются и деформируются[11]. Долгие споры о родственных связях эдиакарских организмов привели к взгляду (который был впервые высказан Раннегаром в 1958 году), что они относятся к особому царству живой природы, «вендобионты» или «вендозоа», которые вымерли на границе кембрийского периода и не оставили потомков среди современных типов организмов[28]. Другие вендобионты (ёргия, Marywadea) имеют много сходных черт с дикинсонией и, видимо, состоят с ней в родстве. Основные отличия дикинсонии от животных современных типов следующие[29]:
Отмечено, что симметрия скользящего отражения характерна для листоподобных органов папоротника, в связи с чем некоторые исследователи относят дикинсонию и похожие на неё организмы (например, чарнию) в таксон рангеоморфов[англ.][30]. Общепризнано, что дикинсонии могли передвигаться, о чём свидетельствуют их следы на бактериальных матах, оставленные в процессе питания[31]. Однако нет бесспорных свидетельств наличия у дикинсоний рта, кишечника и анального отверстия. Вероятно, дикинсонии питались посредством поглощения питательных веществ нижней поверхностью тела и, таким образом, они занимают промежуточное положения между губками и эуметазоями и, возможно, родственны пластинчатым[31][32]. КладограммаКладограмма взаимоотношений между Dipleurozoa (Dzik, 2003[33])
См. такжеПримечания
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
