|
Джехолозавр
Джехолозавр[1] (лат. Jeholosaurus) — род птицетазовых динозавров, живших во времена раннемеловой эпохи (баррем — апт; 130—122,46 млн лет назад) на территории современного Китая. Включает единственный вид — Jeholosaurus shangyuanensis[2]. Джехолозавр является типовым родом для семейства Jeholosauridae, однако некоторые анализы относят его к подсемейству Thescelosaurinae в составе семейства Thescelosauridae[3][4]. История исследованияПервые два экземпляра джехолозавра были найдены в 2000 году близ деревни Lujiatun недалеко от Бэйпяо, провинция Ляонин, Китай. Названы и описаны в том же году палеонтологами Сюй Сином, Wang Xioalin и You Hailu. Типовой и единственный вид — Jeholosaurus shangyuanensis. Родовое имя означает «Ящер из Жэхэ», Жэхэ — это историческая провинция Китая, располагавшаяся в западной части провинции Ляонин и на север провинции Хэбэй. Видовое имя относится к географическому району Shangyuan, где находится место раскопок[5]. Типовой экземпляр IVPP V 12529 был найден в слое Исяньской формации, датированным ранним аптом, около 125 млн лет назад. Слои состоят из речного песчаника вперемешку с вулканическим туфом, поэтому предполагается, что огромное извержение вулкана похоронило всё вокруг в радиусе 80—95 км. Голотип включает сдавленный череп и частичный посткраниальный скелет. Второй экземпляр IVPP V 12530 состоит из лучше сохранившегося маленького черепа и нескольких шейных позвонков[5]. Оба экземпляра принадлежат молодым или подростковым особям[6]. Описание Джехолозавр был маленьким двуногим растительноядным динозавром. Так как образцы принадлежат молодым особям, то тяжело установить размер взрослых животных[6]. Голотип в длину 71,1 см. При этом хвост длиной почти в половину тела животного — 35,6 см. Длина черепа составляет 6,3 см, а нижней челюсти — 5,9 см. Передние конечности достигают длины 25,4 см, а задние — 33 см. Бедренная кость 9 см в длину, а голень — 10,7 см[5]. Оба неполных черепа были частично восстановлены. Глазницы оказались чрезвычайно большими по сравнению с размером черепа, занимающие до 40 % от всей длины черепа. Морда короткая, также занимает 40 % длины черепа. Обе черты свидетельствуют о молодости особей. Предчелюстная кость несёт шесть зубов, а на верхней челюсти расположено по крайней мере 13 зубов. Несмотря на то, что зубы верхней челюсти имеют веерообразную форму, как у растительноядных животных, передние зубы предчелюстной кости уже и длиннее, больше похожие на зубы хищного динозавра. Это может значить, что джехолозавр был всеядным. Глубоко вставленный вентральный край верхней челюсти предполагает наличие мясистых щёк. Носовые кости на дорсолатеральной стороне имеют большие отверстия и ямку на срединной линии. Пальпебральные кости не сохранились. Хотя шейные и хвостовые позвонки сохранились, точное их число неизвестно. Бедренная кость изогнута спереди. Большой вертел расширен в передне-заднем направлении, а пальцевидный малый вертел расположен немного ниже, чем большой. Последний в три раза шире первого и оба разделены неглубокой щелью. С дорсальной стороны задняя межмыщелковая борозда глубокая, а передняя отсутствует. Подвешенный четвёртый вертел, вероятно, занимал относительно проксимальное положение. Нога имеет четыре плюсневые кости. Размер самой длинной, третьей плюсневой кости — 5,5 см; она расположена намного впереди остальных. А первая плюсневая кость, наоборот намного позади; проксимальная часть редуцировалась до накостника[5]. Некоторые отличительные черты джехолозавра: расширенные латеродорсальные носовые отверстия; окно квадратно-скуловой кости занимает больше 25 % от длины этой кости; размер квадратно-скуловой кости менее 30 % высоты черепа; предзубная кость имеет почти 150 % длины предчелюстной кости; зубная кость практически доходит до заднего края угловой кости; коготь (4-я фаланга) третьего пальца ноги длиннее остальных фаланг этого пальца[5]. СистематикаАвторы поместили джехолозавра в отряд птицетазовых динозавров как incertae sedis. Используя сравнительный метод, они отметили некоторые общие черты с базальными эуорнитоподами: небольшое предглазничное окно; отверстие квадратной кости расположено на латеральной стороне квадратно-скуловой кости; большое отверстие в квадратной кости; наружное нижнечелюстное окно отсутствует. Также авторы выделили ряд признаков, характерных для более продвинутых эуорнитопод, как например, форма большого и малого вертелов. Джехолозавр имел длинный предентарий, что предполагает неподвижный симфиз нижней челюсти, как у цератопсов. Однако у динозавра отсутствуют типично орнитоподовые аутапоморфии: контакт между предчелюстной и слёзной костями, челюстной сустав смещён вентрально относительно максиллярного ряда зубов, премаксиллярный ряд зубов смещён вентрально относительно максиллярного. Наличествуют также признаки примитивней других орнитопод и маргиноцефалов: шесть премаксиллярных зубов, короткий беззубый участок в передней части предчелюстной кости и короткая диастема между премаксиллярными и максиллярными зубами[5]. Позже филогенетический анализ восстановил положение джехолозавра среди базальных эуорнитопод. Ниже приведена кладограмма, основывающаяся на анализе Makovicky et al., 2011[7].
Кладограмма на основе анализа Zheng et al., 2009[8].
Han et al., 2012, обнаружил топологию, подобную Makovicky et al., 2011, и выделил новую кладу Jeholosauridae, в которой поместил три рода: Jeholosaurus, Haya и Changchunsaurus[9]. По результатам кладистического анализа Brown et al., 2013 джехолозавр попадает в одну кладу (подсемейство Thescelosaurinae) с Changchunsaurus, Haya, тесцелозавром и парксозавром[10]. Кладограмма согласно филогенетическому анализу Фонсеки и соавторов (2024)[4]:
Примечания
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
