A família contém cerca de 55 géneros e mais de 950 espécies.[4] As Rhamnaceae apresentam uma distribuição natural do tipo cosmopolita, mas são mais comuns nas regiões subtropicais e tropicais. A mais antiga evidência fóssil de Rhamnaceae é do Cretáceo Superior. Flores fósseis foram identificadas em depósitos datados no Cretáceo Superior do México e no Paleoceno da Argentina.[5]
As folhas dos membros da família Rhamnaceae são geralmente pecioladas e simples, ou seja, as lâminas foliares não são divididas em folíolos menores.[2] Quando os folíolos estiverem presentes, podem ser bem desenvolvidos ou reduzidos a escamas ou convertidos em espinhos.[6][7] A filotaxia das folhas é em geral alternada e em espiral, raramente oposta, com as folhas distribuídas ao longo dos ramos ou agrupadas em densos brotos curtos. As estípulas estão quase sempre presentes, mas caducas ou transformadas em espinhos. As folhas apresentam limbo com margem lisa ou serrilhada,[8] mas em muitos géneros as folhas são modificadas em espinhos (por exemplo, de forma espectacular em Paliurus spina-christi e Colletia cruciata). O género Colletia destaca-se por formar dois gomos axilares em vez de um, transformando-se um num espinho e outro num rebento. Os estômatos são geralmente anomocíticos ou mais raramente paracíticos.
As flores inconspícuas apresentam simetria radial, geralmente hermafroditas, raramente unissexuadas (neste caso, em espécies dióicas), com 5 (às vezes 4) sépalas (pentâmeras ou tetrâmeras) separadas (cálice dialissépalo), mas por fezes fundidas e tubulares (cálice gamossépalo). A corola é constituída por 5 (às vezes 4 ou nenhuma) pétalas separadas (corola dialipétala). As pétalas podem ser brancas, amareladas, esverdeadas, cor-de-rosa ou azuis, mas são pequenas e discretas na maioria dos géneros, embora em alguns (por exemplo, Ceanothus) os densos grupos de flores sejam conspícuos. Há apenas um verticilo com um número de estames férteis (5, raramente 4) que é igual ao número de pétalas. Os estames são opostos às pétalas, de modo que o verticilo exterior de estames está sempre ausente.[2] Os estames são finos. Os grãos de pólen apresentam geralmente três aberturas e são colpados. O hipanto fica sob o ovário, envolvendo-o ou ficando parcialmente com ele fundido O ovário é geralmente súpero, com 2-3 (5) carpelos, contendo cada um 2 ou 3 óvulos anátropos por lóculo (ou apenas 1 por aborto dos restantes). Muito típico desta família é a presença de um disco nectário fino a carnudo, liso ou lobado, situado entre o pistilo e os estames, embora possa estar ausente em algumas espécies. O estilete termina num estigma simples ou tem tantos estigmas quanto os carpelos.[6][7] A polinização é em geral feita por insectos (entomofilia).
As flores podem ocorrer individualmente, com apenas uma ou várias em cada axila foliar, ou agrupadas em inflorescências em rácimos ou glomérulos de diferentes tipos.[7]
Os frutos são na maior parte bagas, cápsulas, drupas ou nozes, frequentemente em frutos compostos secos. Alguns frutos são adaptados para transporte pelo vento (anemofilia), mas a maioria é dispersa por mamíferos e pássaros (zoocoria). O embrião é recto e bem desenvolvido.[6]
Conhece-se uma impressão de folha datada do Cretáceo Superior cuja atribuição a Rhamnaceae contudo não é completamente inequívoca. Também é atribuída à família uma flor fossilizada descrita a partir de depósitos do Cretáceo Médio do Nebraska.[10]
No entanto, provas fósseis confirmadas apenas são conhecidas em folhas do Eoceno (Paleógeno), atribuídas ao género Berhamniphyllum. O pólen fóssil mais antigo que se conhece está datado do Oligoceno.[11]
Usos
Os usos económicos das Rhamnaceae são principalmente como plantas ornamentais e como fonte de corantes verdes e amarelos brilhantes. A madeira de Rhamnus era a espécie mais favorecida para produzir carvão vegetal para produção de pólvoras antes do desenvolvimento dos modernos propelentes.
As bagas imaturas secas de diversas espécies de Rhamnus foram utilizadas para tingimento de tecidos e como corante para tintas, produzindo uma coloração amarela. A madeira de várias espécies dos géneros Alphitonia, Colubrina, Hovenia e Ziziphus é frequentemente usada em marcenaria.
As Rhamnaceae apresentam distribuição natural pelos principais biomas terrestres de todo o mund, ocorrendo numa grande variedade de habitats. No entanto, são mais frequentes nas regiões tropicais e subtropicais, principalmente em florestas.[10]
A família Rhamnaceae contém 925 a 1000 espécies distribuídas por 52 a 55 géneros repartidos por 11 tribos. Pelo menos 7 géneros são considerados como em incertae sedis, estando a sua exacta posição sistemática na família por esclarecer. Alguns géneros, bem como a tribo Pomaderreae, são considerados como em necessidade de revisão. Os parentes fiologeneticamente mais próximos da família Rhamnaceae são Barbeya oleoides (= Barbeyaceae) e o género Dirachma (= Dirachmaceae).[10] As 11 tribos, com o seus géneros, são:[12][7][10]
Tribo Ampelozizipheae: contém apenas um género monotípico:
Doerpfeldia cubensis(Britton) Urb.: ocorre na costa ou perto da costa em florestas xerófilas do centro-sul e leste Cuba. Está classificado na Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas de IUCN, desde 1998, como estando "em perigo" pela degradação do seu habitat.[13]
CryptandraSm. (incluindo StenanthemumReissek): com entre 40[8] e 57 espécies, com ampla distribuição na Austrália.
PomaderrisLabill.: com cerca de 70 espécies, das quais 65 espécies ocorrem na Austrália, das quais 61 espécies são endemismos daquele continente e apenas 9 com ocorrência na Nova Zelândia, das quais 5 são ali endemismos. Ocorrem preferencialmente em biótopos temperados e húmidos.[8]
SiegfriediaC.A.Gardner: contém apenas uma espécie:
BerchemiaNeck. ex DC.: com cerca de 32 espécies, nativas principalmente das regiões temperadas e tropicais da Ásia Oriental até ao Sueste Asiático. Na China ocorrem 19 espécies, 12 das quais apenas naquela região.[14]
BerchemiellaNakai: com apenas 3 espécies, das quais 2 ocorrem apenas na China e uma apenas no Japão.[14]
CondaliaCav.: com cerca de 20 espécies, nativas das regiões áridas do Novo Mundo.
ReynosiaGriseb.: com no máximo 16 espécies, distribuídas pela Flórida e pelas Caraíbas.
RhamnellaMiq.: com aproximadamente 8 espécies, distribuídas na região central da China, Coreia e Japão. Todas as 8 espécies ocorrem na China, 5 delas apenas lá.[14]
SageretiaBrongn.: com 35 espécies, a maioria distribuída no sudeste da Ásia, algumas na África e na América do Norte. Existem 19 espécies na China, 15 delas só naquele país.[14]
Scutia(Comm. ex DC.) Brongn.: com aproximadamente 5 espécies, uma no Paleotrópico e as outras na América do Sul tropical.
SmytheaSeem. ex A.Gray: com até 7 espécies, distribuídas desde o sueste da Ásia até à Polinésia.
VentilagoGaertn.: as 36 a 40 espécies distribuem-se pelo Paleotropis, principalmente na Índia, mas expandindo-se pelo sudeste da Ásia até às ilhas do Pacífico; uma espécie ocorre na África, outra em Madagáscar e 3 espécies na Austrália.[8]
TalgueneaMiers ex Endl.: no máximo com 2 espécies, nativas do Chile.
Filogenia
Em consequência dos resultados obtidos nesses estudos, a ordem Rosales está dividida em três clados, aos quais não foi atribuído nível taxonómico. No agrupamento, o clado basal consiste da família Rosaceae, com outro clado agrupando 4 famílias, incluindo Rhamnaceae, e o terceiro clado agrupando as 4 famílias que antes eram consideradas parte da ordem Urticales.[16] Essa configuração corresponde à seguinte árvore filogenética assente na análise cladística de sequências de DNA, na qual é patente a posição das Rhamnaceae:[17]
↑«Family: Rhamnaceae Juss., nom. cons.». Germplasm Resources Information Network. United States Department of Agriculture. 17 de janeiro de 2003. Consultado em 29 de janeiro de 2011. Arquivado do original em 5 de junho de 2011
↑ abcFlowering Plants of the Santa Monica Mountains, Nancy Dale, 2nd Ed. 2000, p. 166
↑Walter S. Judd and Richard G. Olmstead (2004). «A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships». American Journal of Botany. 91 (10): 1627–1644. PMID21652313. doi:10.3732/ajb.91.10.1627 (full text )
↑Kummerow, Jochen; Alexander, James V.; Neel, James W.; Fishbeck, Kathleen (janeiro de 1978). «Symbiotic Nitrogen Fixation in Ceanothus Roots». American Journal of Botany. 65 (1): 63–69. JSTOR2442555. doi:10.2307/2442555
↑ abcd D. Medan, C. Schirarend: Rhamnaceae In: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants - Volume VI - Flowering Plants - Dicotyledons - Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales, 2004, ISBN 978-3-540-06512-8
↑ Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor: The Biology and Evolution of Fossil Plants. Prentice Hall, Englewood Cliffs 1993. ISBN 0-13-651589-4, S. 787.
↑Douglas E. Soltis, et alii. (28 authors). 2011. "Angiosperm Phylogeny: 17 genes, 640 taxa". American Journal of Botany98(4):704-730. doi:10.3732/ajb.1000404
↑Shu-dong Zhang, De-zhu Li; Soltis, Douglas E.; Yang, Yang; Ting-shuang, Yi (julho de 2011). «Multi-gene analysis provides a well-supported phylogeny of Rosales». Molecular Phylogenetics and Evolution. 60 (1): 21–28. PMID21540119. doi:10.1016/j.ympev.2011.04.008
↑Sun M, Naeem R, Su J-X, Cao Z-Y, J. Burleigh G, Soltis PS, Soltis DE, Chen Z-D. (2016). «Phylogeny of the Rosidae: A dense taxon sampling analysis». Journal of Systematics and Evolution. 54 (4): 363–391. doi:10.1111/jse.12211 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
↑«GRIN Genera of Rhamnaceae». Germplasm Resources Information Network. United. Consultado em 29 de janeiro de 2011. Arquivado do original em 24 de setembro de 2015
Yilin Chen & Carsten Schirarend: Rhamnaceae, S. 115 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 12 – Hippocastanaceae through Theaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2007. ISBN 978-1-930723-64-1 (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Nutzung)
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