Características principais de borboletas Heliconius
São borboletas dotadas de olhos grandes, antenas longas[10], asas longas e estreitas, geralmente com suas margens arredondadas e apresentando uma diversidade de combinações de cores em negro, branco, amarelo, laranja, abóbora, vermelho e azul.[3][5] Neste caso, sua aparência externa está tão intimamente ligada à sobrevivência e à reprodução, que é alvo de intensa seleção natural e sexual. A combinação dessas duas forças evolutivas gera, rotineiramente, uma grande diversidade em padrões aposemáticos de pigmentos.[12] Por sua impalatabilidade, as espécies de Heliconius estão em frequentes relações de mimetismo batesiano com borboletas[13] e mariposas, ou traças[14], palatáveis de outros gêneros e famílias[13] e em relações de mimetismo mülleriano entre si[10] e entre borboletas da triboIthomiini (Nymphalidae; Danainae).[15] Os motivos dessa extrema diversidade são múltiplos, porque o padrão de coloração de asas desempenha seu papel em uma variedade de processos biológicos, desde a termorregulação até a evasão de predadores e a atração para a cópula.[12] Um dos mais conhecidos casos de espécies co-miméticas ocorre entre Heliconius erato e Heliconius melpomene, que evoluíram em uma diversidade de raçasgeográficas, ou subespécies, parecendo idênticas em qualquer localidade em que convivam; porém seus padrões particulares mudam em cada região de sua área geográfica.[13][16] Para piorar sua complexa identificação[3], espécies que convivem em diferentes habitats e que utilizam diferentes plantas-alimento, com asas de diferentes padrões de coloração, ainda podem gerar híbridosférteis ou inférteis.[13]
Fotografia de H. sarassp.sara, vista superior. Embora os padrões de cores em amarelo, laranja, abóbora e vermelho sejam os mais comuns em borboletas do gênero Heliconius, algumas espécies como esta e H. wallacei[17], sapho[18] e cyndo[19], possuem seus padrões de asas em azul.
O mimetismo mülleriano em borboletasHeliconius é visto aqui, apresentando quatro formas de H. numata, duas formas de H. melpomene e as duas formas de imitação, correspondentes, de H. erato.
Segundo o lepidopterologista Bernard d'Abrera, H. hecuba é uma espécie muito variável, mas distinta o suficiente para não ser confundida com nenhuma outra.[5] Já H. charithonia não possui a variabilidade local dos padrões de asas de seu gênero.[20]
Estas borboletas voam lentamente, pairando no ar, em áreas de floresta tropical e subtropical úmida; flutuando frequentemente em trilhas, clareiras e lugares de floresta secundária, onde são mais propensas a encontrar as flores[4] (Psychotria, Psiguria, Gurania, Lantana)[26] e as plantas hospedeiras de suas lagartas.[4] Os adultos destas borboletas, e também de Laparus doris (ex Heliconius doris)[27], coletam ativamente o pólen das flores com sua espirotromba, extraindo nutrientes que lhes capacitem para uma existência mais longa do que as de outras borboletas[26], chegando até nove meses[28], e afetando a sua produção de ovos[26]; o que faz fêmeas coletarem significativamente mais pólen do que os machos.[29] De um breve período de dispersão, após sua eclosão, adultos de Heliconius logo estabelecem-se em áreas onde permanecem para o resto de suas vidas; com populações organizadas em unidades moderadamente sedentárias, com pouco movimento de indivíduos[30], ocupando gregariamente[31], durante a noite, galhos de arbustos ou árvores baixas e retornando aos mesmos locais na noite seguinte[3], alojando-se em locais mais ou menos protegidos do vento e da chuva.[31] Parece que as plantas e seu pólen são mais significativos para seu estabelecimento do que a planta-alimento das lagartas na determinação da avaliação de uma fêmea sobre seu habitat.[10] Elas desenvolveram um corpora pedunculata maior do que o habitual. Esta é uma região do cérebro dos insetos que se pensa estar envolvida com a memória. Sendo eficazes em aprender a localização de plantas de alimentação e hospedagem de suas lagartas, em seu habitat, e verificando-as durante os meses de sua existência.[8] Para acasalar-se, os machos de certas espécies procuram as pupas das fêmeas, assentando-se nelas um dia antes do surgimento de suas parceiras. A cópula ocorre na manhã seguinte, antes que a fêmea tenha se desvencilhado completamente de sua crisálida.[10]
Os ovos são em forma peculiar de fuso ou em forma de garrafa e são colocados isoladamente[3] ou em grupos.[6] As lagartas são espinescentes e as crisálidas ficam suspensas, com a cabeça para baixo, nos caules de sua planta-alimento.[3] Às vezes elas são dotadas de compridos cornos, como as crisálidas de Heliconius erato e Heliconius hecalesia.[6] Suas lagartas podem ser gregárias, como ocorre com Laparus doris, ou solitárias e canibais. Curiosamente, neste último caso, as plantas de Passiflora, sua alimentação, desenvolveram um sistema de defesa de ovos falsos. As borboletas fêmeas vêem o que parece ser um ovo em um caule novo[8], onde geralmente são depositados os ovos, por conter maiores níveis de glicosídeos cianogênicos[9], e evitam colocar o seu ovo solitário nele, sendo que tal estratagema da planta é basicamente uma intumescência de tecido vegetal amarelado. Elas também desenvolveram folhas de formas muito variáveis, como se fossem disfarces para enganar seus herbívoros; além de apresentar glândulas dispersoras de néctar que incentivam formigas a residir em suas folhas e a repelir os intrusos.[8]
De acordo com o Museu de História Natural de Londres, Pierre André Latreille, em seu trabalho Heliconius - publicado no Nouveau Dictionnaire D'histoire Naturelle - deu seu diagnóstico para este gênero em sua página 185, não citando nenhuma espécie nominal (espécie baseada em um espécimetipo). Na página 199, no entanto, Latreille comparou o seu sistema com o de Johan Christian Fabricius e cita Papilio riciniLinnaeus e Papilio charithonia Linnaeus (atribuídos por ele a Fabricius). Deve se notar, aqui, que Latreille observou (na página 95) que este era um novo gênero.
A história subsequente deste nome, do ponto de vista da classificação científica foi, por cento e trinta anos, um dos pontos de mal-entendido contínuo. Várias tentativas foram feitas para selecionar uma espécie-tipo para este gênero, mas todas elas falharam; até que, em 1933, foi selecionado Papilio charithonia (Linnaeus, 1767), a segunda das duas espécies citadas por Latreille em 1804.
O nome Heliconius Latreille 1804 (no parecer 382 do Índice Oficial de Nomes Genéricos Rejeitados e Inválidos em Zoologia, publicado em 1956), foi considerado inválido como um homônimo júnior do nome Heliconius Kluk; sendo inválido também como um sinônimo júnior deste nome.[32][33]; até que, em 2014, a Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica corrigisse a data de publicação dos nomes Danaus, Heliconius, Nymphalis e Plebejus para Kluk (1780), em vez de Kluk (1802).[34]
Nomenclatura vernácula em português
De acordo com os livrosBorboletas do Brasil / Butterflies of Brazil, volume 2, de Haroldo Palo Jr.[35], e Borboletas: Livro do Naturalista, de Luiz Soledade Otero[36], as Heliconius podem receber as denominações vernáculas de Gravata (Heliconius besckei), Maria-boba (Heliconius erato[35] ou Heliconius ethilla narcaea)[36], Mariquita (Heliconius ethilla) e Castanha amarela (Heliconius sara).[35] O biólogo Eurico Santos ainda cita, em seu livro Zoologia Brasílica, vol. 10: Os Insetos, as denominações Alemã (Heliconius erato phyllis) e Crista-de-galo para espécies que ele não determinou, no Rio de Janeiro, com asas "de cores vivas, sobre fundo negro ou negro-azulado"; dentre elas, com toda a probabilidade, Heliconius sara apseudes.[37]
Ilustração de Heliconius: Figura 1. H. melpomene; Figura 2. H. hecale; Figura 3. H. hecale; Figura 4. H. numata.
Ilustração de Heliconius: Figura 5. H. hermathena; Figura 6. H. hecalesia; Figura 7. H. heurippa.
Ilustração de Heliconius: Figura 8. H. eleuchia; Figura 9. H. hecale; Figura 10. H. hecale.
Ilustração de Heliconius: Figura 1. Tithorea tarricina (um Danainae não pertencente ao gênero)[40]; Figura 11. H. hecuba; Figura 12. H. cydno.
Ilustração de Heliconius: Figura 13. híbrido entre H. ethilla e H. melpomene; Figura 14. H. erato; Figura 15. H. clysonymus; Figura 16. H. himera.
Ilustração de Heliconius: Figura 17. H. melpomene; Figura 18. H. cydno; Figura 19. H. melpomene; Figura 20. H. hierax; Figura 21. H. timareta.
Ilustração de Heliconius: Figuras 1, 2 e 3. Elzunia humboldt (um Danainae não pertencente ao gênero)[41]; Figura 23. H. cydno; Figuras 24, 25. H. hecuba (vista superior e inferior, lateral).
Ilustração de Heliconius: Figura 26. H. cydno; Figura 27. H. sapho; Figura 28. H. hecalesia; Figura 29. H. hecalesia.
Espécies e área de distribuição
De acordo com Markku Savela[1], TOLWEB,[10], Palo Jr. e GBIF.
Heliconius leucadia Bates, 1862 - Noroeste da América do Sul (bacia amazônica e região andina).
Heliconius luciana Lichy, 1960 - Norte da Venezuela.
Heliconius melpomene (Linnaeus, 1758) - América Central e América do Sul (bacia amazônica, região andina, Brasil central e Mata Atlântica do sudeste e nordeste).
↑ abcdefSavela, Markku. «Heliconius» (em inglês). Lepidoptera and some other life forms. 1 páginas. Consultado em 20 de fevereiro de 2018
↑Savela, Markku. «Heliconiinae» (em inglês). Lepidoptera and some other life forms. 1 páginas. Consultado em 20 de fevereiro de 2018
↑ abcdefgSMART, Paul (1975). The Illustrated Encyclopaedia of the Butterfly World, In Colour. Over 2.000 species reproduced life size (em inglês). London: Salamander Books Ltd. p. 180-187. 274 páginas. ISBN0-86101-101-5
↑ abcdeMURAWSKI, Darlyne A. (dezembro de 1993). Passion Vine Butterflies: A Taste for Poison (em inglês). National Geographic. Vol. 184, Nº 6. p. 122-137. 142 páginas.
↑ abcdeD'ABRERA, Bernard (1984). Butterflies of South America (em inglês). Australia: Hill House. p. 95-106. 255 páginas. ISBN0-9593639-2-0
↑ abcdefBeltrán, Margarita; Brower, Andrew V. Z.; Jiggins, Chris (21 de julho de 2010). «Heliconius Kluk 1780» (em inglês). Tree of Life Web Project. 1 páginas. Consultado em 20 de fevereiro de 2018A referência emprega parâmetros obsoletos |coautores= (ajuda)
↑Beltrán, Margarita; Brower, Andrew V. Z. (21 de julho de 2010). «Heliconius charithonia (Linnaeus 1767)» (em inglês). Tree of Life Web Project. 1 páginas. Consultado em 20 de fevereiro de 2018A referência emprega parâmetros obsoletos |coautores= (ajuda)
↑Savela, Markku. «Lycorea halia» (em inglês). Lepidoptera and some other life forms. 1 páginas. Consultado em 20 de fevereiro de 2018
↑Beltrán, Margarita; Brower, Andrew V. Z. (21 de junho de 2010). «Heliconius nattereri C. Felder & R. Felder 1865» (em inglês). Tree of Life Web Project. 1 páginas. Consultado em 20 de fevereiro de 2018A referência emprega parâmetros obsoletos |coautores= (ajuda)
↑ abcdePALO JR., Haroldo (2017). Butterflies of Brazil / Borboletas do Brasil, volume 2. Nymphalidae 1ª ed. São Carlos, Brasil: Vento Verde. p. 924-963. 1.728 páginas. ISBN978-85-64060-10-4
↑ abOTERO, Luiz Soledade (1986). Borboletas. Livro do Naturalista (21 X 28cm)<|formato= requer |url= (ajuda) 1ª ed. Rio de Janeiro: Ministério da Educação - FAE. p. 71. 112 páginas. ISBN85-222-0195-1
↑SANTOS, Eurico (1985). Zoologia Brasílica, vol. 10. Os Insetos 2ª ed. [S.l.]: Itatiaia. p. 35-43. 244 páginas
↑Brower, Andrew V. Z. «Neruda J. R. G. Turner 1976» (em inglês). Tree of Life Web Project. 1 páginas. Consultado em 25 de fevereiro de 2018